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Selbstverdünnung: Die Steigung von log (Biomasse) vs. log (Dichte) beträgt -1/2, während die Neigung von log (Gewicht) vs. log (Dichte) -3/2 beträgt, warum?

Selbstverdünnung: Die Steigung von log (Biomasse) vs. log (Dichte) beträgt -1/2, während die Neigung von log (Gewicht) vs. log (Dichte) -3/2 beträgt, warum?



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Warum ergibt der Logarithmus von Biomasse gegenüber logarithmischer Dichte bei selbstverdünnender oder intraspezifischer Konkurrenz (eher relevant für Bäume, denke ich) eine Steigung von -1/2, während der Logarithmus von Gewicht gegenüber Logarithmus der Dichte eine Steigung von -3/2 ergibt? Biomasse ist die Masse (oder Menge) eines Organismus pro Volumen (oder Fläche), das Gewicht wird durch die Gravitationsbeschleunigung skaliert, die eine Konstante ist, es sei denn, der Organismus, mit dem Sie es zu tun haben, ist sehr groß. Die Plots können also entsprechend verschoben werden, aber sollten die Steigungen nicht mehr oder weniger gleich sein?

Quelle: Ökologie: Konzepte und Anwendungen von Manuel Molles www.mheducation.com/highered/product/ecology-concepts-applications-molles/M0077837282.html

.


Biomasse bezieht sich hier auf die gesamt Masse von alle die Organismen in der Population (in einer Flächeneinheit), addiert.

Gewicht bezieht sich hier auf das durchschnittliche Gewicht oder die Masse einer Person.

Wenn die Biomasse abnimmt, könnte dies daran liegen, dass die Individuen leichter wurden, oder es könnte daran liegen, dass es weniger von ihnen gibt oder beides.


Hinzugefügt

Ich glaube, ich sehe, was passiert.

Sei $W$ die durchschnittliche Masse eines Individuums, $N$ die Anzahl der Individuen und $B$ ihre Gesamtbiomasse. Dann natürlich,

$B=WN$

Lass uns beginnen mit:

  • $W$ ist proportional zu $N^{-frac{3}{2}}$
  • $N$ ist proportional zu $N$ (duh). Lassen Sie uns das jedoch umschreiben, als:
  • $N$ ist proportional zu $N^1$

Aber das bedeutet:

$B=WN$ ist proportional zu $N^{-frac{3}{2}} cdot N^{1} =N^{-frac{3}{2}+1} = N^{- frac{1}{2}}$

Die Dichte nimmt mit der Dichte (N) zu. Das Gewicht pro Person nimmt mit der -3/2. Potenz (W) ab. Ihr Produkt Biomasse nimmt also mit der -3/2 + 1 = -1/2. Potenz (B=WN) ab.


Zeitliche und räumliche Skalen der Seetang-Demographie: Die Rolle des ozeanographischen Klimas.

Zu den wichtigsten Fragen der Gemeinschaftsökologie gehört die Bewertung skalenabhängiger Beziehungen zwischen Populationen und Gemeinschaften. In Küstenlebensräumen bezieht sich die räumliche Variabilität auf die Tiefenverteilung der Art und die zeitliche Variabilität auf die Bewertung wichtiger Prozesse über viele Jahre und sogar Jahrzehnte unter verschiedenen ozeanographischen Bedingungen. Überschreiben Störungen, Nichtgleichgewichtsbedingungen oder großräumige episodische Ereignisse Gleichgewichtsmechanismen bei der Strukturierung von Gemeinschaften? Welche Rolle spielt die Häufigkeit und Intensität des Wettbewerbs, da sie den Vergleich zwischen dichteabhängiger/unabhängiger Bevölkerungskontrolle und dichte-ungenauen (Strong 1986)-Beziehungen beeinflusst? Die wichtigsten Bevölkerungs- und Gemeinschaftsprozesse beinhalten auch den Kompromiss zwischen inter- und intraspezifischer Konkurrenz und der Rolle von Störung und Sukzession in der Bevölkerungsdynamik und der Gemeinschaftsorganisation. Offensichtlich sind diese Prozesse in die Natur integriert, und die Klärung dieser Integration trägt zum Verständnis der Organisation biologischer Gemeinschaften sowie zu einer besseren Wahrnehmung evolutionärer Prozesse bei, die Küstengemeinschaften strukturieren. Wie beeinflussen schließlich Ökosystemprozesse, wie die Kontrolle der Produktivität und verschiedene Geschwindigkeitsprozesse, diese evolutionären Prozesse?

Eine frühere Arbeit (Tegner et al. 1997) zeigte, dass die Gleichgewichtsbedingungen, die nach massiven El Nino- und Sturmstörungen dominierten, nicht durch eine La Nina bestehen blieben, die eine starke Wettbewerbsdominanz stimulierte. Dieses Papier befasst sich mit den Auswirkungen von Konkurrenz und ozeanographischem Klima über einen Tiefengradienten, da sie Muster von Dichte, Überleben, Wachstum und Reproduktion der auffälligsten Seetangarten in der Point Loma Kelp Forest Community vor San Diego, Kalifornien, USA, beeinflussen. Wir integrieren langfristige deskriptive und experimentelle Daten und adressieren speziell die Auswirkungen der inter- und intraspezifischen Seetangdichte auf diese Parameter in verschiedenen Tiefen und Jahren, indem wir Zeit und Raum mit einer Bewertung der Rolle großskaliger ozeanographischer Prozesse integrieren. Wir stellen kleinräumige Muster gegenüber, die von Prozessen (Konkurrenz, Störung, Ausbreitung usw.) das ozeanographische Klima.

Waage. - Das Verständnis der Stabilität von Mustern in Zeit und Raum war schon immer ein vorherrschendes Thema in der Ökologie. Ökologen sind auf die Probleme der Replikation im Studiendesign auf kleinen Skalen sowie auf die Skalenabhängigkeit von Schlussfolgerungen aus experimentellen Hypothesentests aufmerksam geworden (Schneider et al. 1997, Thrush et al. 1997). Nur selten werden Forschungsskalen explizit passend zu den Fragestellungen gewählt, und obwohl immer deutlicher wird, dass viele wichtige Prozesse über längere und größere Skalen ablaufen, neigen die meisten Ökologen dazu, Umweltheterogenität zu vermeiden und arbeiten mit immer kleineren und mehr homogene Plots, was die Genauigkeit ihrer Experimente auf Kosten ihrer Allgemeinheit erhöht. McGowan (1995) gibt einen Überblick über Langzeitstudien von Meerespopulationen, bei denen großräumige, zwischenjährliche und interdekadische Veränderungen der Abundanz den größten Teil der Variabilität in diesen Gemeinschaften ausmachen. Bascompte und Sole (1995) überprüfen das chaotische Verhalten vieler temporaler Populationsmodelle, das durch den stabilisierenden Effekt der räumlichen Heterogenität beeinflusst wird. Die ökologische Forschung scheint sich jedoch auf Oszillationen und Aussterben kleiner lokaler Populationen zu konzentrieren, ohne explizit auf die größeren Skalen in Raum und Zeit zu verweisen, oft verhalten sich Populationen auf diesen größeren Skalen sehr unterschiedlich. Nur sehr wenige Meeressituationen sind für die von Bascompte und Sole (1995) untersuchte Art der Metapopulationsdynamik relevant, da das lokale Aussterben von Einzelgruppen sehr klein ist und eindeutig keine Populationen im normalen Sinne darstellt. Sicherlich gibt es lokale Unterschiede in der Überlebensrate, aber tatsächlich führen die meisten Populationsinteraktionen nicht zum Aussterben von Metapopulationen, obwohl sie dennoch einen wichtigen Einfluss auf verschiedene demografische Faktoren wie altersspezifische Wachstums- und Reproduktionsraten haben können.

Umweltgradienten. - Die meisten Gemeinschaften und ihre Bevölkerungsgruppen existieren entlang von Umweltgradienten. Die Definition solcher Kontinua war eine produktive Komponente der terrestrischen Ökologie (siehe McIntosh 1995), aber es gibt eine Tendenz, sich auf die offensichtliche Zonierung in marinen Systemen zu konzentrieren mit dem Hauptziel, Mechanismen zu definieren, die Diskontinuitäten oder Zonierung verursachen. Da sie mechanistisch sind und oft elegante Experimente beinhalten, repräsentieren solche Studien einige der bekanntesten Paradigmen der benthischen Ökologie (Paine 1994). Es gibt nur wenige Versuche, über die Zonierung hinauszugehen und intra- und interspezifische Dichteeffekte über einen Gradienten zu integrieren, obwohl Dayton (1975a, b) in Washington und Alaska auffällige interspezifische Effekte fand, die stark von Tiefen- und Wellenexpositionsgradienten beeinflusst wurden, sowie in kalifornischen Seetangwäldern (Dayton et al. 1984, 1992). Novaczek (1984) beobachtete auffallende Reproduktionsunterschiede bei Ecklonia radiata in 7-15 m Tiefe in Neuseeland. In Zentralkalifornien haben Harrold et al. (1988) und Grahamet al. (1997) beschrieben die Auswirkungen eines Gradienten der Wellenexposition auf die Struktur der Seetangarten bzw. die Populationsdynamik. Foster (1990) wies auf den Mangel an Seetangstudien entlang des gesamten Tiefengradienten hin, über den sie auftreten. Dennoch betrachteten noch weniger dieser Studien intraspezifische Effekte oder bewerteten Wachstum und Reproduktion über den Gradienten.

Wettbewerb. - Einige der frühesten ökologischen Theorien basierten auf einem klaren Verständnis der Bedeutung sowohl der inter- und intraspezifischen Konkurrenz als auch der Prädation (Gause 1934). Die Auswirkungen inter- und intraspezifischer Konkurrenz sind für die Gemeinschafts- und Evolutionstheorie wichtig, auch wenn sie dichtevage auftreten (sensu Strong 1986). Studien zur Canopy-Konkurrenz sind in der Seetangwaldforschung üblich (und umfassen einige der frühesten, wie Hatton [1932], Kitching et al. [1934], Kitching [1941]). Ein Großteil dieser Forschung wurde von Dayton (1985), Schiel und Foster (1986), Chapman (1986b) und DeWreede und Klinger (1988) überprüft. Trotz dieses langjährigen Interesses besteht Unsicherheit über Dichteeffekte auf die Algenproduktivität, und dies gilt insbesondere über Tiefengradienten (Brawley und Adey 1981, Schiel und Choat 1981, Cousins ​​und Hutchins 1983, Schiel 1985). Unterschiedliche Interpretationen können aus verwirrenden Unterschieden in der Pflanzenarchitektur oder der Habitatstruktur oder -tiefe resultieren. Santelices (1990) gibt einen Überblick über Studien zu intra- und interspezifischen Effekten auf Reproduktion und Rekrutierung.

Störung. - Die meisten Überprüfungen von Störungen haben die Bedeutung der Intensität und des Ausmaßes der Störung hervorgehoben. Kelpwälder sind einer Vielzahl von Störungen ausgesetzt, von kleinen bis zu großen Ausmaßen, die normalerweise zu Flecken führen (Dayton et al. 1984, 1992). Eine solche lückenhafte Struktur kann durch Beweidung von Seeigeln beseitigt werden (Harrold und Pearse 1987). Kelpwaldgemeinschaften werden auch von viel größeren physikalischen Prozessen beeinflusst, die in unserem Fall die gesamte Southern California Bight und das viel größere California Current-System betreffen. Ozeanische und atmosphärische Prozesse im Pazifik verursachen großräumige, niederfrequente Veränderungen, die zu bedeutenden interannualen Schwankungen führen, wie beispielsweise El Ninos und La Ninas. Diese und kleinere mesoskalige (1-100 km) ozeanische Anomalien sind für viele episodische Ereignisse mit langfristigen Auswirkungen verantwortlich (Tegner und Dayton 1987, Dayton und Tegner 1990, Dayton et al. 1992). Die Persistenz solcher Post-Störungszustände in Seetangwäldern variiert. Einige alaskische Seeigel-Barrens erscheinen so lange persistent, wie Seeotter selten sind oder fehlen (Simenstad et al. 1978, Duggins et al. 1989), während ausgedehnte Nova Scotia-Seeigel-Barrens ein Jahrzehnt lang stabil blieben, bis die Krankheit die Seeigel tötete (siehe Übersichten in Chapman und Johnson 1990, Elner und Vadas 1990, Vadas und Steneck 1995). Andere Seetanghabitate im Golf von Maine hängen von einem zweischaligen Substrat ab, das für verschiedene Arten von Störungen anfällig ist (Witman 1987). Der El Nino von 1957-1959 in Südkalifornien wurde mit Seeigel-Unfruchtbarkeiten in Verbindung gebracht, die sich ohne Management in nicht verschmutzten Gebieten schnell erholten (R. McPeak und WJ North, persönliche Mitteilung), während die Erholung von einigen Jahren in Point Loma bis zu einer Punktzahl reichte Jahre in Los Angeles County (Wilson et al. 1977). Zwei sehr ungewöhnliche und massive großräumige Sturmstörungen (verbunden mit dem intensivsten El Nino seit einem Jahrhundert und einem offensichtlichen 200-jährigen Sturm Seymour et al. 1989) wirkten sich in den 1980er Jahren auf den Seetangwald von Point Loma aus. aber ein Großteil der Struktur der Gemeinschaft erholte sich schnell (Dayton et al. 1992). Tegneret al. (1997) betrachteten die wichtigen Sekundäreffekte großer Störungen, gefolgt von verschiedenen ozeanographischen Klimaereignissen und fanden auffallende Unterschiede in der Abfolge, die durch die Dichte und den Zustand der Macrocystis-Baldachin und ihre konkurrierenden Auswirkungen auf die Unterholzpopulationen bedingt sind.

Priorisieren von Umgebungsvariablen

Welche Umweltfaktoren definieren Verteilungsmuster und Häufigkeit von Seetang entlang eines Gradienten? Wir verwendeten die Nischentheorie von Hutchinson (1957), um die Bedeutung potenzieller erklärender Variablen über verschiedene räumliche und zeitliche Skalen zu priorisieren. Zu den physikalischen Faktoren, die Pflanzen beeinflussen, gehören Temperatur, Nährstoffe, Lichtqualität und -quantität, Wellenbelastung und Sedimente. Solche Faktoren bestimmen potentiell Rekrutierungs-, Überlebens-, Wachstums- und Reproduktionsmuster und definieren als solche die "fundamentalen Nischen" (sensu Hutchinson 1957) der Art. Im Kontext tatsächlicher Seetanggemeinschaften können grundlegende Nischen durch biologische Prozesse, insbesondere intra- und interspezifische Konkurrenz und Störungen wie Beweidung, Abrieb durch Pflanzen oder andere Interaktionen, die über die physiologischen Grenzen hinausgehen, erheblich verändert werden (Dayton 1975a). Es gibt auch viele indirekte negative Wechselwirkungen, wie die Reduzierung von Nährstoffen in der Baumkronen und die Änderung von Flussregimes (Jackson 1977, Jackson und Winant 1983, Eckman et al. 1989), und wahrscheinlich gibt es auch indirekte positive Effekte (z. B. Witman 1987, Bertness .). und Callaway 1994). Hutchinson bezeichnete diese Verteilungsmuster als "realisierte Nischen". Doch wie bei den meisten tatsächlichen Gemeinschaften sind die Muster in den Seetangwäldern räumlich lückenhaft und zeitlich variabel. Wir versuchen, diese Heterogenitäten mit der allgemeinen Bedeutung biologischer Prozesse zu vergleichen. Dazu haben wir Aspekte grundlegender und realisierter Nischen der dominanten Seetangarten untersucht, da sie von den beiden wichtigsten Umweltfaktoren beeinflusst werden: Wassertiefe und Dichte der kronenbildenden Pflanzen. In diesem System umfasst die Rolle der Tiefe Licht-, Wellenenergie- und Temperaturgradienten (ein Surrogat für die Nährstoffverfügbarkeit).

Unsere Identifizierung kritischer Variablen basiert auf früheren Studien zu zeitlichen und räumlichen Störungs- und Erholungsmustern (Dayton et al. 1992), Beweisen für die Auswirkungen einer langfristigen ozeanographischen Regimeverschiebung (Tegner et al. 1996), direkt und indirekt Auswirkungen von Gradienten der Wellenexposition auf Wettbewerbs- und Sukzessionsmuster (Dayton et al. 1984) und ökologisch bedeutsame Verschiebungen in Wettbewerbsbeziehungen während verschiedener ozeanographischer Klimabedingungen (Tegner et al. 1997). Hier berichten wir über kontrollierte Experimente, in denen die relativen Auswirkungen der Baumkronen von Macrocystis pyrifera auf die Dichte, das Wachstum und die Fortpflanzung von Pterygophora californica, Eisenia arborea und Laminaria farlowii untersucht wurden. Für Macrocystis und Pterygophora haben wir auch die Auswirkungen der Manipulation der intraspezifischen Dichte untersucht. Wir versuchten, andere Variablen zu kontrollieren oder zu messen: Temperatur, Licht, Beweidung und, durch Wahl der Standorte, Substratunterschiede. Jüngste Experimente werden in den Kontext von Arbeiten der 1970er und 1980er Jahre gestellt, und wir berichten über neue Daten zu Dichte, Wachstum und Fortpflanzungsprozessen während zweier sehr unterschiedlicher ozeanographischer Klimaereignisse (Hayward et al. 1994, 1995): ein nährstoffreiches La Nina-Ereignis (Kerr 1988) 1988-1989 und nährstoffgestresste El-Nino-Bedingungen 1992-1994. Dieses Programm ähnelt eindeutig benthischen Programmen, insbesondere Tauchprogrammen, denen oft adäquate Daten für eine anspruchsvolle Analyse fehlen (Legendre et al. 1997, Schneider et al. 1997), aber wir haben genügend Skalen im Weltraum untersucht, um allgemein akzeptierte Verallgemeinerungen der Baumkronen zu bewerten Auswirkungen in diesem einen Seetangwald, und dies ist möglicherweise die einzige derartige Studie, die über einen ausreichend langen Zeitraum wiederholt wurde, um Unterschiede in der ozeanischen Variabilität zwischen den Jahren zu bewerten.

STANDORTE UND ARTBESCHREIBUNGEN

Dieses Papier basiert auf Arbeiten, die im Point Loma Kelp Forest vor San Diego, Kalifornien, USA, durchgeführt wurden. Forschungen ab Mitte der 1950er Jahre von W. J. North und M. Neushul sowie eigene Arbeiten ab 1970 sind in Tegner et al. (1996, 1997). Der Seetangwald ist [ungefähr] 8-10 km lang x [ungefähr] 1 km breit. Es ist einer der größten riesigen Seetangwälder der Welt und hat ausgeprägte Quer- und Küstengefälle. Wir unterhalten seit 1971 (Dayton et al. 1992) Langzeitstudienstandorte in verschiedenen Bereichen des Kelpwaldes mit der Absicht, Gradienten in wichtige Umweltfaktoren wie Tiefe, Licht, Nährstoffe, Wellenenergie, Strömung, planktonische Ausbreitung zu integrieren und epifaunale Tiere. Im Januar 1988 wurde San Diego von einem extrem heftigen Sturm heimgesucht und in Point Loma außerordentliche biologische und physische Schäden verursacht (Dayton et al. 1989, Seymour 1989, Seymour et al. 1989).

Kelpwälder bestehen aus Baumkronentypen, die in Gilden kategorisiert werden können, die sich durch morphologische Anpassungen unterscheiden (Dayton 1985). In Südkalifornien sind dies folgende Merkmale: (1) ein schwimmender Baldachin (Macrocystis), (2) ein aufrechter Unterwuchs, in dem die Wedel von Stielen getragen werden (Pterygophora californica und Eisenia aborea), (3) ein niederliegender Baldachin, der darauf liegt das Substrat (Laminaria farlowii), (4) ein Rasen, der aus vielen Arten von Blatt- und Gelenkalgen besteht, und (5) ein Pflaster aus verkrusteten Algen.

Kelps treten von der Gezeitenzone bis in Tiefen [viel mehr als] 25 m auf, und die Artenzusammensetzung ändert sich entlang dieses Gradienten (siehe Dayton et al. 1992). Wettbewerbsbeziehungen zwischen Seetang am Point Loma sind gut beschrieben (Dayton et al. 1984, 1992, Tegner et al. 1997). Der dominante Seetang, Macrocystis pyrifera, der den größten Teil der Struktur und Primärproduktivität liefert, reicht in einer Tiefe von 525 m. Pterygophora californica kommt am häufigsten in Gewässern [unter] 15 m vor (Dayton et al. 1992). Laminaria farlowii ist auch eine häufige und wichtige Unterwuchsart in Südkalifornien, sie hat eine extrem weite Tiefenverbreitung, die von der Gezeitenzone bis 120 m vorkommt (Lissner und Dorsey 1986). Eisenia arborea bietet ein weiteres interessantes Muster, da es auf felsigen Aufschlüssen bis zu einer Tiefe von 40 m gefunden wird, aber es kommt bis in die Gezeitenzone von Point Loma vor. Frühere Arbeiten (Dayton et al. 1984) haben eine kompetitive Hierarchie von Macrocystis [größer als] Pterygophora [größer als] Laminaria und den anderen Unterwuchsalgen, einschließlich Rotblatt- und Korallenalgen, mit einer umgekehrten Hierarchie der Anfälligkeit für Wellenstress gezeigt. Macrocystis wird einer nachhaltigen Ernte unterzogen, die keine messbaren negativen Auswirkungen auf die Parameter der Seetangpopulation hat. Wir haben keine Beweise dafür, dass die Seetangpopulationen an diesem Standort, ihre Interaktionen und ihre Reaktionen auf die ozeanographischen Muster im Allgemeinen stark von anthropogenen Einflüssen beeinflusst werden.

Die Nährstoffverteilung in Südkalifornien wird stark von der Dichteschichtung und gelegentlich von der Aufnahme und Freisetzung durch Phytoplankton beeinflusst. Da die Temperatur der dominierende Faktor ist, der die Meerwasserdichte in dieser Region steuert, besteht ein klarer Zusammenhang zwischen Temperatur und Nährstoffkonzentrationen und den Prozessen, die Dichte und Temperatur beeinflussen, wie z. und interne Wellen beeinflussen auch die Nährstoffverteilung (Eppley et al. 1979, Jackson 1983). Eine starke negative Korrelation zwischen Temperatur und Nitrat, dem Nährstoff, der am ehesten das Wachstum von Seetang begrenzt (North et al. 1982), wurde für die Südkalifornische Bucht festgestellt (Jackson 1977, 1983, Gerard 1982, Zimmerman und Kremer 1984). Abb. 1 zeigt eine 10-Jahres-Temperatur-Nitrat-Beziehung von der California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations (CalCOFI)-Station, die dem Kelpwald von Point Loma am nächsten liegt.Die gleiche Beziehung für den Point Loma Kelp Forest (Jackson 1977) zeigt eine ähnliche Neigung und einen ähnlichen Abschnitt, aber mehr Variation, was wahrscheinlich auf den Einfluss des Bodens und den weitaus höheren Tierreichtum als im offenen Wasser zurückzuführen ist. Die Beziehung ist tendenziell zeitlich stabil, obwohl es einige Geräusche gibt, die mit der Advektion verschiedener Wasserparzellen (Zimmerman und Kremer 1984) oder der Nutzung durch Phytoplankton zusammenhängen können, was zu einer niedrigeren Nitratkonzentration in Verbindung mit hohem Sauerstoff- und Chlorophyllgehalt führt mit geringer Temperaturänderung (Hayward und Mantyla 1990). Zimmerman und Robertson (1985) fanden auf Santa Catalina Island eine leichte, aber signifikante Variation in der Temperatur-Nitrat-Beziehung zwischen Nicht-El-Nino-Bedingungen (1981) und einem starken El-Nino-Jahr geändert. Wir verglichen die Temperatur, bei der Regressionslinien Null Nitrat anzeigten, und fanden auch leichte Verschiebungen: Für den Zeitraum 1986-1996 betrug der Wert 14,3 [Grad] C, für den La-Nina-Zeitraum 1988-1989 betrug der Wert 14,2 [Grad] C und für die El-Nino-Periode 1992-1994 betrug der Wert 14,5 [Grad] C. Schroeter et al. (1995) zeigen, dass die höheren Nährstoffkonzentrationen innerhalb weniger Zentimeter des Bodens, vermutlich durch Regeneration in den Sedimenten oder tierische Ausscheidungen, 1983 das Wachstum des Blattstadiums Macrocystis begünstigten. wuchsen langsam und erwiesen sich experimentell als nährstofflimitiert (Dean und Jacobsen 1986), kamen sie zu dem Schluss, dass die Temperatur ein nützlicher Proxy für die Nährstoffkonzentrationen in der Wassersäule ist, nicht aber für Benthos.

Die durchschnittlichen In-situ-Wassertemperaturen am Point Loma nehmen mit der Tiefe in küstenquerender Richtung signifikant ab, wobei sich die Tiefen von 12, 15 und 18 m alle signifikant voneinander unterscheiden (Dayton et al. 1992). Jahreszeitlich folgen Boden- und Oberflächentemperaturen unterschiedlichen Mustern, mit dem kältesten Bodenwasser im Frühjahr/Frühsommer, gefolgt von steigenden Temperaturen im Spätsommer/Herbst und einer isothermen Wassersäule im Winter. Sowohl die Oberflächen- als auch die Bodentemperatur korrelieren stark mit dem Meeresspiegel, und [mehr als] 75% der Varianz des Meeresspiegels in der südlichen California Bight wird durch äquatorialen Antrieb durch El Nino-Southern Oscillation (ENSO)-Ereignisse erklärt (siehe Tegner et al. 1996). Die interannuelle Variabilität in den letzten Jahren wurde durch den El Nino 1982-1984 dominiert, der als der stärkste zu dieser Zeit beobachtet wurde, den La Nina 1988-1989, ein Kaltwasser-ENSO-Ereignis, und starke, aber intermittierende El Nino-Bedingungen in den Jahren 1992-1993. Tegner et al. (1996) fanden heraus, dass die durchschnittliche Oberflächentemperatur der beste Prädiktor für die jährliche Seetangernte unter mehreren physikalischen Variablen war. Diese Korrelation resultiert aus der Tatsache, dass der größte Teil der Biomasse und der größte Teil der Produktion von Riesentang in der Oberflächenkrone liegt, dieser hohe Anteil von Macrocystis über der Thermokline wahrscheinlich die Kapazität für den Nährstofftransport nach oben überfordert.

Die Lichtmuster im Kelpwald von Point Loma variieren erheblich mit der Tiefe, dem Abfluss, dem Wellenschlag, der Planktonpopulation, anderen gelösten oder partikelförmigen Materialien im Wasser, der Beschattung durch anhaftende Organismen und dem Oberflächenlichtniveau. In Ermangelung anderer Faktoren, wie Beweidung oder ungeeigneter Habitate, wird die untere Tiefengrenze des Seetangwaldes anscheinend durch das Licht bestimmt (Übersicht von Foster und Schiel 1985). Lunning (1981) schlug vor, dass diese Grenze bei den meisten Seetangen bei [ungefähr] 1% der Oberflächenbestrahlung auftritt. Licht wird logarithmisch mit der Tiefe abgeschwächt, der Extinktionskoeffizient ändert sich umgekehrt mit der Trübung. Sowohl Macrocystis- als auch Pterygophora-Baldachin können die benthische Bestrahlungsstärke um 90 % reduzieren, relativ zu kelpfreien Bereichen in der gleichen Tiefe (Reed und Foster 1984).

Einige der schlimmsten Wasserbedingungen, die wir in [mehr als] 25 Jahren Arbeit in Point Loma gesehen haben, traten im Winter 1993 auf, der durch 190% der durchschnittlichen (1939-1992) Anzahl von Regentagen gekennzeichnet war, gegenüber 45% für 1988. Schlammiger Abfluss führte zu extrem schlechter Sicht im Wasser. Die Sichtbarkeit. Im Frühjahr hellte sich etwas auf, aber es gab eine dichte Planktonblüte über der gesamten Region. Unsere Beobachtungen von massiven Planktonblüten im Seetangwald waren mit Messungen der geringen Lichtverfügbarkeit am Boden und der geringen Rekrutierung von Seetang während dieser Zeit verbunden. Diese längere Zeit mit schwachem Licht mag für die sehr schlechte Rekrutierung von Seetang während dieser Zeit im Vergleich zu 1988 verantwortlich gewesen sein. Allerdings gab es in dieser Zeit keine größeren Wellenereignisse, so dass die Sporenausbreitung in großem Maßstab wahrscheinlich begrenzt war (Dayton et al.). al., 1984, Reed et al., 1988). Die starke Unterdrückung des Unterholzes durch die starke Macrocystis-Baldachin während der La Nina könnte auch zu der 1993 beobachteten geringen Rekrutierung von Seetang unter dem Unterholz beigetragen haben (Tegner et al. 1997).

Überwachung wichtiger physikalischer Größen

Temperatur. - Wir haben kontinuierlich die Bodentemperaturen an unseren Studienstandorten in 8, 12, 15, 18 und 21 m Höhe mit Ryan TempMentors (Ryan Instruments, Redmond, Washington, USA) und StowAway-Datenloggern (Onset Instruments, Pocasset, Massachusetts, USA) gemessen. VEREINIGTE STAATEN VON AMERIKA). Monatliche Temperaturmittel wurden mit 8 Werten/d berechnet. Die Daten zur Meeresoberflächentemperatur stammen vom Pier der Scripps Institution of Oceanography (SIO), 17 km nördlich der Studienorte. Eine Tauchquarantäne während der Abwasserkatastrophe von 1992 und Geräteausfälle verursachten mehrere Datenlücken. Zuvor veröffentlichte Temperaturdaten (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996) werden als Referenz aktualisiert [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 2A AUSgelassen].

Strahlung. - Von Dezember 1989 bis Dezember 1991 wurden sechs Li-Cor Quantum-Sensoren (LI-192SB) mit mikrobetriebenen Unterwasser-Datenloggern (Modell UDL 250-3, ECOSystems Management Associates, Encinitas, Kalifornien, USA) eingesetzt [ungefähr]22 d jeden Monat bei den Macrocystis-Behandlungen mit hoher und niedriger Dichte bei 8, 15 und 21 m. Die Einstrahlung am Boden wurde über 15-Minuten-Zeiträume integriert und in löschbaren programmierbaren Nur-Lese-Speicher (EPROM)-Einheiten gespeichert. Aus diesen Werten wurden die täglichen Gesamtwerte berechnet. Diese Instrumente waren zwar genau, erwiesen sich jedoch als unzuverlässig und die Datensätze waren unvollständig [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 3 ENTFERNT]. Bestrahlungsdaten wurden mit denselben Instrumenten im März und April 1993 bei den Macrocystis-Ausschlussbehandlungen an den 8- und 15-m-Standorten erneut erhoben [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 4 AUSgelassen].

Permanente Transekte. - 1971 haben wir nicht replizierte Transekte in 12-, 15- und 18-m-Tiefen in der zentralen Region des Point-Loma-Seetangwaldes etabliert, die 1983 durch Replikate an jedem Standort ersetzt wurden. An jedem Standort wurden vier parallele 25 m lange Bleileitungen in Onshore-Offshore-Richtung mit einem Leitungsabstand von 5-7 m installiert. Die Pflanzen wurden vierteljährlich innerhalb von 2 m von jeder Seite jeder Linie (400 [m²]/Standort) kartiert (auf Rasterbasis siehe Dayton et al. 1984). Alle Macrocystis mit [größer oder gleich] 4 Stielen wurden kartiert, ebenso wie die Unterholzarten, wenn möglich. Wir schätzen auch die prozentuale Bedeckung von Laminaria und Rasenalgen normalerweise vierteljährlich (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996, 1997).

1988 Lichtungen. - Im Winter 1988, unmittelbar nach dem Sturm, starteten wir ein Experiment, um die Auswirkungen der Seetangdichte (inter- und intraspezifisch) auf Wettbewerbsbeziehungen zu bestimmen. Um Effekte über einen Tiefengradienten hinweg zu bewerten, wurden Experimente in 8, 15 und 21 m Höhe in einem küstenübergreifenden Transekt in der zentralen Region des Point Loma Seetangwaldes durchgeführt. In jeder Tiefe wurden alle nicht verkrusteten Makroalgen und Seeigel von einer Fläche von 30 x 30 m entfernt. Um Kanteneffekte zu vermeiden, wurden die Versuche innerhalb der zentralen 20 x 20 m durchgeführt. Führungslinien markierten die Grenzen der Quadrate. Um die Auswirkungen verschiedener Dichten von Macrocystis zu bewerten, haben wir sie so manipuliert, dass die Hälfte (20 x 10 m) eine natürlich rekrutierte Umgebungsdichte hatte und die andere Hälfte der Lichtung die Macrocystis-Dichte auf ein Drittel (geringe Dichte) der natürlichen Dichte reduziert hatte . Die Daten zur Seetangdichte wurden bis zum Frühjahr 1991 erhoben. Die Algenpopulationen in den Lichtungen wurden vierteljährlich bewertet. Alle Seetange wurden gezählt und die prozentuale Bedeckung der Rasenalgen innerhalb von 2 m von den drei permanenten Linien geschätzt, die die Behandlungen jeder Lichtung kreuzen.

1993 Lichtungen. - Im Winter 1993 haben wir die gleichen (1988) Flächen noch einmal von allen Makroalgen und Seeigeln gesäubert, aber auch einige Änderungen am Design von 1988 vorgenommen. Zuerst wurde eine zusätzliche Behandlung hinzugefügt, um das Wachstum und die Konkurrenz von Seetangarten im Unterholz in Abwesenheit von Macrocystis zu untersuchen. Die Lichtungen wurden erweitert und maßen nun 30 x 20 m. Ein Drittel jeder Lichtung (10 x 20 m) hatte eine der folgenden Behandlungen: (1) eine natürlich rekrutierte Dichte von Macrocystis (hohe Dichte), (2) eine Dichte von Macrocystis ein Drittel der natürlich rekrutierten Dichte (geringe Dichte) und (3) vollständige Entfernung von Macrocystis (kein Macrocystis). Um Randeffekte zu eliminieren, wurde eine 10 m lange Pufferzone um die gesamte Lichtung frei von Macrocystis gehalten. Um Rekrutierung und Konkurrenz zwischen Seetangarten im extremen Tiefenbereich von Macrocystis zu untersuchen, wurde eine zusätzliche 30 x 20 m große Lichtung auf 23 m gemacht, wo Macrocystis natürlich in relativ geringer Dichte vorkommt. Um die räumliche Variabilität in kleinem Maßstab zu untersuchen, wurde in jeder Tiefe eine zusätzliche Lichtung von 30 x 20 m mit Abständen zwischen den beiden Lichtungen von 30-50 m vorgenommen, wobei der genaue Standort so gewählt wurde, dass er den Substraten und natürlichen Seetangpopulationen der bereits vorhandenen . entspricht Lichtungen. Im Winter 1995 reduzierte ein starker Sturm mit einer maximalen signifikanten Wellenhöhe von 5 m (Coastal Data Information Project, SIO) die Zahl der Macrocystis an unseren Studienstandorten stark, was zu der Entscheidung führte, die Studie zu beenden.

Um intra- und interspezifische Effekte auf Wachstum und Reproduktion bei den verschiedenen Behandlungen zu untersuchen, haben wir einzelne Macrocystis-, Pterygophora-, Eisenia- und Laminaria-Pflanzen markiert. Die riesigen Seetange wurden mit kunststoffbeschichtetem Draht markiert, der um Haptera geschlungen war, und die Tags wurden ersetzt, da sie überwucherte Stipitatpflanzen mit Floy-Spaghetti-Tags versehen wurden, die an den Stielen befestigt waren. 1988 wurden 20 Macrocystis in jeder Behandlung bei 8 und 15 m markiert, aber nur 10 bei jeder Behandlung bei 21 m, wegen der geringen Rekrutierung. Zwanzig Pterygophora wurden in jeder Behandlung bei 8 und 15 m markiert, aber es gab keine Rekrutierung bei 21 m. Fünfzehn Laminaria wurden in jeder Behandlung bei 8, 15 und 21 m markiert. Ende 1990 wurde Eisenia in den Low Macrocystis-Behandlungen bei 8 und 15 m rekrutiert, sieben Eisenia wurden bei 15 m und sechs bei 8 m markiert.

Im Jahr 1993 rekrutierten Macrocystis, Pterygophora und Laminaria in beiden Lichtungen auf 8 und 15 m Pterygophora und Laminaria rekrutierten jeweils nur auf einer Lichtung auf 21 m und Laminaria ebenfalls auf einer Lichtung auf 23 m. Es gab auch eine große räumliche Variabilität bei der Rekrutierung von Macrocystis in tieferen Gewässern, die nur in einer Lichtung an jedem der 21- und 23-m-Standorte auftrat. Obwohl Macrocystis in nur einer Lichtung in 23 m Höhe rekrutiert wurde, wurden 12 Eisenia in der Lichtung ohne Macrocystis markiert und überwacht, um mehr Daten zur Lebensgeschichte dieser Art zu erhalten.

Wachstum und Fortpflanzung von Macrocystis. - Um das Wachstum zu messen, haben wir die Anzahl der Stiele pro Pflanze in einer Höhe von 1 m über dem Substrat aufgezeichnet und das Haltevolumen wurde aus In-situ-Messungen der Höhe und zweier basaler Durchmesser berechnet, wobei die Form eines elliptischen Kegels angenommen wurde (Ghelardi 1971 ). Das Volumen des Sporophyllblattbündels an der Basis jeder Pflanze wurde unter Annahme eines Zylinders aus in-situ-Messungen der Höhe und des Durchmessers des Bündels bestimmt. Dies ist ein indirektes Maß für die Reproduktionsanstrengung, aber Reed (1987) hat gezeigt, dass die Sporophyllbiomasse eng mit der Zoosporenproduktion zusammenhängt. Wir haben den Fortpflanzungszustand für jede Pflanze auf der folgenden Skala eingestuft:

1) Sporophylle vorhanden, aber keine Sorusentwicklung.

2) Sporophylle mit Sori nur an der Basis der Sporophylle.

3) Sporophylle mit Sori über dem größten Teil der Sporophylloberfläche.

4) Sporophylle mit Sori über die gesamte Sporophylloberfläche.

5) Sporophylle mit Sori über der gesamten Oberfläche der Sporophylle, die Zoosporen freisetzt.

Wachstum und Fortpflanzung von Seetang im Unterwuchs. - Pterygophora und Laminaria in den Lichtungen wurden gleichzeitig mit Macrocystis einzeln markiert. Eisenia rekrutierte und wurde später markiert. Das Wachstum von Pterygophora wurde nach der Methode von DeWreede (1984) bestimmt. Ein 6-mm-Loch wurde in die Mittelrippe der Endklinge 30 mm von der Basis der Klinge gestanzt, und alle 3 Monate wurde ein weiteres Loch an derselben Stelle gestanzt, wobei der Abstand zwischen den beiden Löchern dem linearen Wachstum der Klinge entsprach. Der Fortpflanzungsaufwand für Pterygophora wurde durch Zählen der Anzahl der Sporophyllblätter und Sori pro Pflanze bewertet. Das Eisenia-Wachstum wurde durch Messen der Stiellänge bewertet, und die Reproduktionsfähigkeit wurde durch die Anzahl der Sporophyll-Klingen und Sori bewertet. Das Wachstum von Laminaria wurde in ähnlicher Weise wie bei Pterygophora bestimmt. 85 mm von der Basis der Klinge wurde ein 10-mm-Loch gestanzt und alle 3 Monate an der gleichen Stelle erneut gestanzt. Der Abstand zwischen den beiden Löchern war das lineare Wachstum der Klinge. Das Fortpflanzungspotential von Laminaria wurde als Prozentsatz jeder Klinge, die mit Sori bedeckt war, bewertet.

Reproduktion von Kontrollkelps

Um die Fortpflanzungsleistung von Unterholzarten auf unseren Lichtungen mit unmanipulierten Populationen in 8, 15 und 21 m Höhe zu vergleichen, sammelten wir jeden Monat von Herbst 1989 bis Dezember 1991 25 Pterygophora und Laminaria direkt außerhalb unserer Lichtungen. Pflanzen wurden willkürlich aus Gebieten mit moderaten Macrocystis-Dichten entnommen. Wir erfassten die Anzahl der Pterygophora-Sporophyll-Klingen und Sporophyll-Klingen mit Sori sowie das Nassgewicht des Soralgewebes und das Nassgewicht des gesamten Sporophyll-Gewebes. Wir schätzten auch den Prozentsatz der Laminaria-Klingen, die von Soralgewebe bedeckt waren, und berechneten einen Reproduktionsindex aus dem Nassgewicht des Soralgewebes dividiert durch das gesamte Nassgewicht der Klinge.

Pterygophora. - Um die Auswirkungen inter- und intraspezifischer Konkurrenz auf Wachstum und Reproduktion weiter zu bewerten, haben wir die Pterygophora-Dichten auf Modulen manipuliert. Rekruten vom Rand der 15 m großen Lichtung wurden an 30 x 30 cm Polystyrolwürfelraster-Lichtdiffusoren (unsere Module) befestigt. Einzelne Pterygophora-Halterungen wurden in dreisträngige Nylonleinen eingefädelt, die mit Kabelbindern an den Modulen befestigt wurden. Diese Module wurden mit Kabeln an Spikes an der Unterseite an den 8-, 15- und 21-m-Standorten befestigt. So konnten die Module für Wachstums- und Reproduktionsmessungen zum Boot gebracht und dann an ihren genauen Standort zurückgebracht werden. Auf jeder Lichtung wurden 10 Module mit 5 Pflanzen und 10 Module mit 25 Pflanzen installiert. Fünf Replikate jeder Pterygophora-Dichte wurden 1989 in den Behandlungen mit hoher und niedriger Macrocystis-Dichte in jeder Tiefe installiert.

Eisenia. - Im August 1989 wurden 72 ungegabelte Eisenia auf dem 15-m-Gelände gesammelt und an 18 Modulen mit je vier Eisenia befestigt. Dreizehn Eisenia der gleichen Altersklasse und Größe wurden markiert und als Kontrollen am natürlichen Substrat befestigt gelassen. Die Module wurden in jeder Hälfte jeder Lichtung in 8, 15 und 21 m Höhe mit drei Wiederholungen pro Behandlung in jeder Tiefe befestigt. Die Stiellänge und -gabelung sowie der Fortpflanzungsstatus wurden vierteljährlich über die nächsten 2 Jahre aufgezeichnet.

Wir verwendeten die generalisierte lineare Modellierung (GzLM McCullagh und Nedler 1989), wie sie in SAS/Insight (1993) enthalten ist, um die relative Bedeutung verschiedener biologischer Faktoren zu bestimmen, die das Überleben, die Häufigkeit, das Wachstum und die Fortpflanzung von Seetang beeinflussen. Diese Analysemethode erhöht die Flexibilität und Allgemeingültigkeit der Datenauswertung, insbesondere bei nicht-normalen Fehlern (Schneider 1994). Da viele Arten von ökologischen Daten eine nichtnormale Fehlerverteilung aufweisen, ist GzLM sehr nützlich, da es die Spezifikation einer Vielzahl verschiedener Fehlerverteilungen ermöglicht: Poisson-, Binomial- und Gammaverteilungen. Die Entscheidung für ein bestimmtes Modell wurde getroffen, um die Fehlerabweichung zu minimieren und damit die "Güte der Anpassung" zu erhöhen. Die Betrachtung der Fehlerverteilung verschiedener Datensätze zeigte eine multiplikative Zunahme der Fehlervarianz mit dem Mittelwert, so dass für die meisten Analysen ein Gamma-Modell mit einer Log-Link-Funktion gewählt wurde (Crawley 1993, Schneider 1994). Uns interessierte das Ansprechen auf die Behandlung jeder einzelnen markierten Pflanze, und dies ist der Schwerpunkt der Analyse. Die Daten der beiden Rodungsversuche (Anfangsjahre 1988 und 1993) wurden in jeder Tiefe getrennt analysiert. Daten von Lichtungen gleicher Tiefe im Experiment von 1993 wurden auch separat analysiert, um kleine Unterschiede im räumlichen Maßstab zu untersuchen. Jedes Modell bestand aus Wachstums-, Reproduktions-, Dichte- oder Überlebensdaten als Antwortvariable und Macrocystis-Stieldichte als unabhängige Variable. Um die relative Bedeutung der inter- und intraspezifischen Konkurrenz des Unterholzes zu untersuchen, wurde gegebenenfalls auch die Pterygophora-Dichte als unabhängige Variable verwendet.

Wir haben das sparsamste Modell nach Occams Razor abgeleitet, indem wir die Rückwärtsselektion (Crawley 1993) mit einem Exit-Level von [Alpha] [weniger als] 0,10 verwendet haben. Das heißt, wir führten jedes Modell für Analysen durch, die sowohl die Macrocystis-Stieldichte als auch die Pterygophora-Dichte umfassten. Bei der Überprüfung des Signifikanzniveaus (P) für jede Variable wurde die am wenigsten signifikante Variable verworfen und die resultierende Abweichung überprüft. War die Abweichung nicht signifikant, wurde der Begriff endgültig aus dem Modell gestrichen. In den Tabellen präsentieren wir die P-Werte, Freiheitsgrade und die Regressionskoeffizienten, damit der Leser die Zusammenhänge beurteilen kann. Verworfene Variablen werden in den Tabellen als nicht signifikant (NS) ohne Regressionskoeffizienten dargestellt.

Es ist wichtig anzumerken, dass die Rodungsexperimente experimentelle Behandlungen von hohen (Umgebungs-), niedrigen (ein Drittel Umgebungsluft) und null Macrocystis-Pflanzendichten über den Tiefengradienten darstellen. Die Behandlungen wurden durch kontinuierliche Manipulation der Macrocystis-Dichten aufrechterhalten, und die Ergebnisse werden unter diesen Bedingungen präsentiert. Aufgrund der Lebensgeschichte dieses Seetangs scheint es jedoch, dass die Stieldichte der empfindlichere Indikator für die kompetitiven Effekte von Macrocystis ist (Tegner et al. 1996, 1997). Im Allgemeinen besteht eine umgekehrte Beziehung zwischen der Pflanzendichte von Macrocystis und der durchschnittlichen Anzahl von Stielen pro Pflanze (North 1994). Da eine Kohorte sich selbst ausdünnt, bleibt die Stieldichte relativ konstant und scheint ein guter Indikator für die Umweltbelastung zu sein (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996). Obwohl es in diesen Experimenten nicht praktikabel war, die Stieldichte zu manipulieren, wurden die Daten gesammelt, und wir verwendeten diese geeignetere Variable in den tatsächlichen statistischen Analysen. Das heißt, die in den Tabellen dargestellten Daten verwenden die geeignetere Stieldichte als unabhängige Variable.

Verschiedene Antwortvariablen mussten auf unterschiedliche Weise analysiert werden:

1) Um die Antwortvariablen in beiden Experimenten zu vergleichen (1988 vs.1993) in vergleichbaren Stadien der Lebensgeschichte wurde ein Zeitpunkt nahe dem Ende des kürzeren Experiments von 1993 (10 Monate) für die zu analysierenden Daten zusammen mit der entsprechenden Zeitspanne von 10 Monaten im Experiment von 1988 gewählt. Um zu bestimmen, ob die zu diesem Zeitpunkt offensichtlichen Muster bestehen blieben, wurden die Daten nach 25 Monaten des länger laufenden Experiments von 1988 erneut analysiert. Macrocystis-Stiele pro Pflanze, Haltegröße, Sporophyllzustand und Algendichten wurden alle auf diese Weise analysiert.

2) Das Überleben von Seetang wurde in Bezug auf die Anzahl der Wochen analysiert, die einzelne markierte Pflanzen lebten.

3) Pterygophora- und Laminaria-Wachstums- und Reproduktionsdaten, die auf dem Höhepunkt der ersten Wachstums- und Reproduktionszyklen gesammelt wurden, wurden aufgrund der starken Saisonalität dieser Variablen verwendet.

4) Leider verschwanden Pterygophora-Module in einer Behandlung bei 8 m nach 7 Monaten. Die Anzahl der Sporophyllblätter pro Pflanze wurde zu diesem letzten Zeitpunkt analysiert, so dass alle Behandlungen verglichen werden konnten. Trends waren zu diesem Zeitpunkt klar erkennbar.

Wir sind uns bewusst, dass der Vergleichsfehler zunehmen kann, wenn eine große Anzahl statistischer Tests durchgeführt wird. Korrekturen des [Alpha]-Niveaus verringern die Wahrscheinlichkeit, einen Fehler vom Typ I zu machen (dh die Existenz eines nicht realen Effekts zu akzeptieren), aber sie erhöhen auch die Wahrscheinlichkeit, einen Fehler vom Typ II zu machen (dh die Existenz von eine echte Interaktion). Wir halten den letztgenannten Typ-II-Fehler für ein wichtigeres Risiko. Die hier berichteten Experimente und Vergleiche waren logistisch schwierig und mit unzähligen Problemen der realen Welt behaftet, die der Tauchforschung gemein sind und wichtige Raum- und Zeitskalen umfassen. Das heißt, ein derart energiereicher und extrem variabler Küstenlebensraum erlegt solchen Experimenten eine große natürliche Variation auf. Unter Berücksichtigung der Rauschmenge im System haben wir Wahrscheinlichkeiten von P = 0,10 als ausreichenden Beweis angenommen, um eine sinnvolle Beziehung zu implizieren. Die meisten Werte waren viel signifikanter, und wir stellen einfach die unkorrigierten Wahrscheinlichkeiten und die Freiheitsgrade dar und erlauben dem Leser zu entscheiden, wo er konservativ sein möchte. Dieser Ansatz, die Gewichtung der Evidenz zu berücksichtigen, anstatt Punkthypothesen zu testen, entspricht dem gegenwärtigen Denken (McCullagh und Nelder, 1989, Brown 1995, McArdle 1996, Hilborn und Mangel 1997).

Die im Verlauf dieser Experimente gesammelten Daten, die in den Tabellen als zusammenfassende Statistiken dargestellt werden, werden auch im Anhang grafisch dargestellt, damit die Leser tiefenspezifische Reaktions- und Variationsmuster bewerten können. Auch hier wurden die tatsächlichen Experimente mit Macrocystis-Stieldichten als Behandlungsvariable und nicht mit Pflanzendichten analysiert. Pflanzendichten sind jedoch in den Abbildungen dargestellt und wurden von uns tatsächlich manipuliert.

Der Untersuchungszeitraum (1988-1995) war durch stark variierende Temperaturregime gekennzeichnet [ABBILDUNG ZU ABBILDUNG 2 ENTFERNT]. Während des La Nina-Ereignisses 1988-1989 betrugen die Bodentemperaturen überwiegend [weniger als] 14 [Grad] C, die Isotherme zeigt Wasser mit ausreichenden Nährstoffen an, und lagen für eine vernachlässigbare Zeit über der 16 [Grad] C-Grenze für den Nitratnachweis. . In den Jahren 1992 und 1993 hielten starke, aber zeitweilige El Nino-Bedingungen an (Hayward 1993, Hayward et al. 1994), und die Bodentemperaturen betrugen in diesen Jahren [mehr als] 16 [Grad] C [ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG 2B AUSgelassen]. Die Schichtung der Wassersäule wird während starker El Nino-Ereignisse reduziert, da die 14 [Grad] C-Isotherme unter die Tiefen des Seetangwaldes gedrückt wird (Tegner und Dayton 1987). Im Laufe des Jahres 1994 kehrte die Zirkulation zu Nicht-El-Nino-Bedingungen zurück, aber die Meeresoberflächen- und Bodentemperaturen waren während des größten Teils des Jahres sowie im ersten Quartal 1995 wieder ungewöhnlich warm (Hayward et al. 1995). Während die Oberflächentemperaturen in den Jahren 1992-1994 ein Niveau erreichten, das mit dem El Nino 1982-1984 vergleichbar war, kontrastiert der starke Frühjahrsauftrieb, der 1991, 1992 (Tegner et al. 1995), 1993 und 1994 beobachtet wurde, die jüngsten Temperaturregime scharf mit dem massiven früheren El Nino . Der Kürze halber nennen wir die Experimente von 1988-1992 das La-Nina-Set und die Experimente von 1993-1995 das El-Nino-Set.

Um physikalische Gradienten besser zu verstehen, wurden diese Experimente an flacheren und tieferen Standorten durchgeführt als unsere zuvor veröffentlichten Temperaturdaten (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996). Die Temperaturaufzeichnungen von 8 und 21 m folgen im Allgemeinen denselben jahreszeitlichen Mustern, da die Unterschiede zwischen den Standorten von 12, 15 und 18 m im Frühjahr und Sommer maximal sind, im Herbst abnehmen und im Winter praktisch verschwinden [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 2 ENTFERNT] . Das Muster signifikant kühlerer Temperaturen mit zunehmender Tiefe gilt auch für diese zusätzlichen Standorte 8 m ist deutlich wärmer als 12 m (gepaarter t-Test, P [kleiner] 0,005), obwohl die Temperaturen von beiden Standorten stark korreliert sind (einfache lineare Regression , [R²] = 0,7). Trotz seiner geringen Tiefe ist das Temperaturmuster in 8 m näher am restlichen Seetangwald als an der Meeresoberfläche, von dem es sich auch deutlich unterscheidet (P [kleiner] 0,005, [R²] = 0,5). Dies wird durch höherfrequente Beobachtungen (Proben alle 10 min) der Oberflächen- und Bodentemperaturen am 8-m-Standort unterstützt, die viel größere Amplituden-Gezeitenschwankungen am Boden als an der Oberfläche zeigen (unveröffentlichte Daten). Ebenso sind 21 und 23 m (für die wir keine überlappenden Daten haben) beide deutlich kälter als 18 m (P = 0,001, [r²] = 0,93 P [kleiner] 0,001, [r² ] = 0,95).

Die gesamte tägliche Bestrahlungsstärke bei Behandlungen mit hoher und niedriger Makrocystis in 8, 15 und 21 m von Dezember 1989 bis Dezember 1991 ist in Abb. 3 dargestellt Baldachin Abdeckung sind offensichtlich. Abb. 4 zeigt die gesamten täglichen Einstrahlungsdaten, die im März und April 1993 an den 8- und 15-m-Standorten gesammelt wurden. Beachten Sie, dass die 8 m langen Behandlungen mit niedrigem Baldachin in den Jahren 1990 und 1991 viel mehr Licht hatten als die angrenzenden Behandlungen ohne Baldachin im Jahr 1993, was den Mangel an Licht widerspiegelt, der die Planktonblüten durchdringt, die während dieser Zeit den Seetangwald durchdrangen. Bestrahlungsstärken von 0,4 mol Photonen[multipliziert mit][m-2][multipliziert mit][d-1] und 0,7 mol Photonen[multipliziert mit]m-2][multipliziert mit][ d-1] stellen die unteren Grenzen der Bestrahlungsstärke dar, die für die Gametogenese und das Wachstum von Macrocystis-Sporophyten unter idealen Temperatur- und Nährstoffstressbedingungen benötigt wird. Für die Gametogenese sind mindestens 10 aufeinanderfolgende Tage mit einer Bestrahlungsstärke von [größer oder gleich] 0,4 Werkzeugphotonen [multipliziert mit][m-2][multipliziert mit][d-1] erforderlich. Bei geringerer Bestrahlung brauchen Gametophyten länger, um Sporophyten zu produzieren, mit entsprechend erhöhtem Mortalitätsrisiko (Deysher und Dean 1984, 1986). Abb. 4 legt nahe, dass benthisches Licht, insbesondere in 15 m Entfernung, die Rekrutierung während des Beobachtungszeitraums begrenzte. Die tägliche Gesamtbestrahlungsstärke an diesen beiden Standorten zeigt die schlechten Wasserbedingungen für die Lichtdurchlässigkeit, die für einen Großteil des Frühjahrs 1993 festgestellt wurden.

Schließlich haben wir die tatsächliche Wirkung von hohen und niedrigen Macrocystis-Dichten auf die Bestrahlungsstärke bewertet, indem wir die relative Bestrahlungsstärke an der maximalen Aufnahmestation „8 m niedrig“ als 1,00 angenommen und monatliche Verhältnisse von 8 m niedriger Dichte zu der anderen Bestrahlung berechnet haben Stationen. Diese monatlichen Verhältnisse wurden zwischen Dezember 1989 und August 1991 gemittelt. Die Mittelwerte waren: 8 m tief = 1,00 8 m tief = 0,35 15 m tief = 0,22 15 m hoch = 0,10 und 21 m tief = 0,04. Diese Daten [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 3 AUSgelassen] zeigen die wesentlichen Unterschiede sowohl bei der Tiefe als auch bei der experimentellen Ausdünnung der Dichte von Riesentang.

Rekrutierung von Seetang: Hintergrundmuster der Populationen von Macrocystis, Pterygophora und Laminaria

Macrocystis-Rekrutierungsereignisse von 1988-1989 und 1993-1994 auf den permanenten Transekten unterschieden sich in der Größenordnung (Tegner et al. 1996, 1997), und diese Unterschiede wurden auch in den Mustern der Pflanzen- und Stieldichte auf unseren experimentellen Lichtungen beobachtet [ILLUSTRATION FOR FIGURES 5 und 6 AUSgelassen]. Die Kontraste spiegeln wahrscheinlich die unterschiedlichen Sturmmuster (z. B. Reed et al. 1988) während dieser Zeiträume sowie die starke Unterdrückung des Unterholzes durch Macrocystis während der La Nina und die schlechte Wassersicht im Frühjahr 1993 wider 1988 waren die Wassertemperaturen kühl. Aufgrund des massiven Sturms war die Baumkronen außerdem vernachlässigbar und es gab viel mehr Licht als 1993. Dies führte 1988 zu einer starken Rekrutierung aller Seetange entlang der Transekte in 18-, 15- und 12-m-Tiefen (Tegner et al . 1996, 1997). Die Bodentemperaturen im Jahr 1993 waren [ungefähr] 1 [Grad] höher als die von 1988 [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 2 ENTFERNT], und die Rekrutierung von Macrocystis war viel langsamer und weniger intensiv, im Gegensatz zu dem massiven Ereignis im Jahr 1988.

Tegneret al. (1996, 1997) zeigten, dass Unterschiede in der Macrocystis-Stieldichte zwischen den Kohorten von 1988 und 1993 offensichtlich starke Auswirkungen auf den Erfolg und die Verbreitung von Unterholzarten hatten, und dies bezog sich auf die Bedeutung ozeanographischer Klimaereignisse auf die Macrocystis-Stieldichte und die Baumkronenbedeckung, mit nachfolgende kaskadierende Auswirkungen auf die Fülle des Unterholzes. Dichte und Fortpflanzungszustand der beiden wichtigsten Unterwuchsarten, Pterygophora und Laminaria, werden in den Abb. 7-9. Hier erweitern wir diese Daten mit tatsächlichen Experimenten, die entwickelt wurden, um Schwellenwerte zu identifizieren. Die Referenzdaten für die Reproduktion von Pterygophora [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 8 AUSgelassen] zeigen einen Winterpeak sowohl für den Prozentsatz der Pflanzen mit Soralgewebe als auch für den Reproduktionsindex (McPeak 1981), wobei ein viel höherer Anteil in geringeren Tiefen reproduktiv ist. Während es mehr Rauschen gibt, wurde für Laminaria ein ähnliches Muster beobachtet [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 9 ENTFERNT]. Beachten Sie jedoch erneut, dass die La-Nina-Stimulation der Macrocystis-Baldachin (Tegner et al. 1996, 1997) vor Ende 1990 für viel niedrigere Reproduktionsindizes verantwortlich sein könnte.

Canopy-Ausdünnungs- und Clearance-Experimente: I. Macrocystis auf Macrocystis

Pflanzen- und Stieldichte. - Die Macrocystis-Manipulation beinhaltete die Entfernung aller nicht verkrustenden Makroalgen, was eine natürliche Rekrutierung ermöglichte. Die Dichte des Riesentangs wurde dann manipuliert und neue Rekruten wurden danach entfernt. Relative Versuchsdichten wurden nach vierteljährlichen Bewertungen von 120 [m²]/Behandlung aufrechterhalten. Die Unterschiede zwischen den La Nina- und El Nino-Experimenten waren dramatisch, da die Macrocystis-Dichten über eine Größenordnung variierten und es in beiden Kohorten starke Tiefen-bezogene Dichteunterschiede gab [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 5 AUSgelassen].

Wir konnten die Dichte von riesigen Seetangpflanzen manipulieren, aber die Stieldichte spiegelt am besten die Menge der Lichtinterferenz wider, die Macrocystis auf das Unterholz ausübt. Obwohl nicht direkt manipuliert, wurden die Stieldichten quantifiziert [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 6 AUSgelassen], und die Dichten nach den ersten Rodungen im Jahr 1988 sanken von Niveaus von 310/[m²] bei 8 m, 200/[m². 2] in 15 m und 50-100/[m²] in 21 m auf relativ niedrige Niveaus, die dann für die folgenden 2 Jahre ziemlich konstant blieben. Anstelle eines steilen Rückgangs gegenüber den Anfangsdichten im Jahr 1993 war das Muster jedoch im ersten Jahr eine Zunahme der Stieldichte in allen Tiefen. Tatsächlich gab es bis Januar 1994, 10 Monate nach Abschluss dieser Rodung, keine Rekrutierung von Macrocystis auf 21 m. Auf einer der beiden Lichtungen war die Rekrutierung spärlich, und die kleinen Sporophyten wurden vollständig abgeweidet, als eine Front von Seeigeln durchzog. Auf 23 m war die Rekrutierung erst im Juni 1994 erkennbar, 14 Monate danach wurde die Lichtung eingeleitet und dann nur in einer der beiden Lichtungen. Da Macrocystis-Rekruten entfernt wurden, nachdem die Anfangsdichten in den Versuchsgebieten festgestellt wurden, konnte die Wirkung der Stieldichte auf die Macrocystis-Rekrutierung nicht bewertet werden.

Überleben. - Die Wirkung der intraspezifischen Macrocystis-Konkurrenz sollte als Überleben in drei Tiefen bei Behandlungen mit niedriger und hoher Dichte während der Poststurmbedingungen 1988-1989 La Nina und 1992-1994 El Nino offensichtlich sein. In dem Experiment 1988-1989 neigten Behandlungen mit niedriger Dichte zu einer höheren Überlebensrate, aber es gab keinen signifikanten intraspezifischen Unterschied zwischen den Behandlungen (Tabelle 1 [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A1 ENTFERNT] im Anhang). Im Experiment von 1993 gab es konsistente Auswirkungen der Tiefe auf die Überlebensrate, wobei die flachen 8-m-Pflanzen eine hohe anfängliche Sterblichkeit erlitten (was wahrscheinlich die relativ hohe anfängliche Dichte widerspiegelt), die 15-m-Pflanzen eine mittlere Sterblichkeit hatten und die tiefen 21- und 23- m Pflanzen hatten eine relativ geringe Rekrutierung und eine hohe Überlebensrate. Allerdings hatte nur eine der flachen 8-m-Lichtungen einen signifikanten negativen intraspezifischen Effekt, die andere zeigte keinen Unterschied zwischen den Behandlungen. Diese fehlende Signifikanz hängt wahrscheinlich mit einer kleinräumigen (10-100 [m²]) Uneinheitlichkeit bei der Rekrutierung zusammen.

Wachstum. - Die Anzahl der Stiele auf jeder Macrocystis-Pflanze 1 m über dem Substrat zeigte in beiden Experimenten ähnliche Tendenzen, obwohl die La Nina-Bedingungen insgesamt mehr Stiele zu unterstützen schienen und größere Unterschiede zwischen Tiefe und Dichte aufwiesen ([ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A2 ENTFERNT] in der Anhang). Hinsichtlich der intraspezifischen Auswirkungen der Stieldichte auf die Anzahl neuer Stängel pro Pflanze im Jahr 1988 gab es nach 10 Monaten sehr starke negative Zusammenhänge bei 8 und 15 m und einen wichtigen Zusammenhang bei 21 m (Tabelle 2) dieses Muster von signifikanten Unterschieden bei 8 und 15 m weiter bis 25 mo. Auch hier gab es im Gegensatz zu La Nina im El Nino-Experiment keinen Hinweis auf einen intraspezifischen Effekt der Stieldichte auf die Stiele pro Pflanze (Tabelle 2).

Macrocystis-Haltestellen ([ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A3 AUSgelassen] im Anhang) wurden in allen Tiefen größer und wiesen während der La Nina wiederum größere Unterschiede zwischen den Tiefen auf. Deutlich höhere Nährstoffe förderten das Wachstum sowohl des Baldachins als auch der Feste. Da die Größe des Haltemittels wahrscheinlich mehr physiologische Faktoren berücksichtigt, die mit der Gesundheit der Pflanze in Zusammenhang stehen, kann dies ein konservativeres Maß für die Umweltbedingungen sein als die Stielzahlen. Während der nährstoffreichen La Nina gab es sehr starke Behandlungseffekte, wobei die Macrocystis-Stieldichte die Haltegröße negativ beeinflusste (Tabelle 2) nach 10 und 25 Monaten. Diese negative Beziehung blieb bestehen, war aber während des El Nino am 8 m südlichen Standort viel weniger signifikant, dort gab es eine positive Beziehung, aber nicht bei 8 m nördlich. Beide 15-m-Standorte waren signifikant. Der 21 m nördliche Standort hatte keine signifikante Beziehung, und der 23 m nördliche Standort hatte einen negativen Zusammenhang. Somit waren die starken Wechselwirkungen wiederum mit nährstoffreichen Bedingungen von La Nina verbunden, und dieses Muster brach während des El Nino 1993 zusammen, das sogar positive Beziehungen aufwies.

Reproduktion. - Das Wachstum von Sporophyllen stellt eine wichtige evolutionäre Anpassung an Störungen und Umweltveränderungen dar. Reedet al. (1996) diskutierten die Beziehung zwischen Reproduktionsreaktionen und Ressourcen, und Reed (1987) berichtete über eine starke Beziehung zwischen Biomasse und Zoosporenproduktion, da unsere Behandlungen Unterschiede im Wachstum induzierten, nahmen wir an, dass es auch Unterschiede in der Reproduktion geben sollte. Es wurden zwei Reproduktionsindikatoren bewertet: (1) Sporophyllbündelvolumen ([ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG A4 AUSgelassen] im Anhang) und (2) Sporophyllzustand ([ABBILDUNG ZU ABBILDUNG A5 AUSgelassen] im Anhang), bewertet auf einer Skala von 0 -5, wobei 0 = keine Sporophylle vorhanden sind und 5 = Sporophylle tatsächlich Zoosporen freisetzen (Tabelle 2).

Das Volumen der Sporophyllbündel während der La Nina war größer als in den El Nino Jahren ([ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A4 ENTFERNT] im Anhang). Nach 10 und 25 Monaten wurde die Sporophyllbündelgröße während der La Nina hochsignifikant negativ durch die Stieldichte beeinflusst (Tabelle 2). Die einzigen negativen Beziehungen zwischen Sporophyll-Bündelgröße und Stieldichte während des El Nino bestanden jedoch bei 15 m, sowohl im Norden als auch im Süden. Dies ist ein starker Beweis für eine Wechselwirkung zwischen Nährstoffverfügbarkeit und dichteabhängiger Reproduktion. Tatsächlich waren im ersten Experiment die Sporophyllbündel mit 21 m größer als die im flachen Wasser. Dies deutet darauf hin, dass die Größe der Bündel stark von Nährstoffen beeinflusst wird, da dieser Bereich des Seetangwaldes durchweg kälteres, vermutlich nährstoffreicheres Wasser hatte.

Die Daten zum Fortpflanzungszustand von Sporophyll ([ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG A5 ENTFERNT] im Anhang) folgen ähnlichen Mustern wie die des Bündelvolumens. Es gab negative Dichteeffekte bei den Behandlungen nach 10 Monaten in 8, 15 und 21 m während der La Nina (Tabelle 2). Nach 25 Monaten gingen diese Effekte weitgehend verloren, da nur 15 m einen negativen Effekt hatten. Im El Nino-Experiment gab es nur einen negativen Effekt am 23 m nördlichen Standort. Das Erscheinen der ersten Sori an den flacheren Stellen war unter La Nina-Bedingungen viel schneller als im El Nino-Experiment: 1,5 vs. 5,5 Monate auf 8 m und 2,5 vs. 6,0 Monate auf 15 m. Pflanzen bei 21 m wurden erst 10-13,5 Monate nach Beginn des Experiments reproduktiv, während 21- und 23-m-Pflanzen 1993 in 6-9 Monaten reproduktiv wurden.

Canopy-Ausdünnungs- und Räumungsexperimente: II. Auswirkungen von Macrocystis und/oder Pterygophora auf Pterygophora

Dichte. - Pterygophora reagierte auf größere Störungen wie den ENSO 1982-1984 und den Sturm 1988 (Dayton et al. 1992), sowohl auf den Transektlinien [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 7 AUSgelassen] als auch in den Versuchsflächen ([ILLUSTRATION ZU ABBILDUNG A6 AUSgelassen ] im Anhang). Die entlang der Transektlinien beobachteten Hintergrunddichten zeigten eine relativ hohe Flachwasserrekrutierung mit Dichten von 6-7 Pflanzen/[m²], während die tieferen Standorte [weniger als] 1 Pflanze/[m²] lagen. Der Sturm von 1988 räumte einen Großteil des Substrats ab, wodurch die Dichte aller Algen stark reduziert wurde, und es gab eine massive Rekrutierung von Pterygophora von 100-200 Pflanzen/[m²]. Diese nahm bald deutlich ab, als die starke La Nina Macrocystis-Konkurrenz wirksam wurde (Tegner et al. 1997), und die Hintergrunddichten waren während des El Nino 1993 sehr viel geringer als während der La Nina-Bedingungen der späten 1980er Jahre. Nach 10 Monaten während der La Nina hatte Macrocystis bei 8 m starke negative und bei 15 m einen starken positiven Effekt (Tabelle 3). Darüber hinaus, wahrscheinlich weil die Dichten sehr niedrig waren, hatten die gleichen Stellen nach 25 Monaten negative Auswirkungen. Die Dichten bei 21 m waren sehr gering, und es gab nie einen Effekt bei 21 m während der La Nina. Aus irgendeinem Grund hatte der 15-m-Standort 1993 eine stärkere Rekrutierung als der 8-m-Standort. Während die Dichten bei 21 m während des El Nino 1992-1993 sehr viel niedriger waren als in geringeren Tiefen, begannen sie ungefähr zur gleichen Zeit zuzunehmen, als die Dichten bei 15 m abnahmen. 1993 blieben die Dichten mit 8 und 15 m praktisch unverändert. Es gab nur einen signifikanten Effekt der Macrocystis-Stieldichte auf die Pterygophora-Dichte am 8 m südlichen Standort (Tabelle 3).

Überleben. - Tabelle 1 fasst die interspezifischen Auswirkungen der Macrocystis-Dichte auf die Überlebensrate von Pterygophora zusammen ([ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A7 ENTFERNT] im Anhang). Die Überlebensrate von Pterygophora war 1988 sowohl in der Tiefe als auch in der Behandlung sehr ähnlich.Das Experiment von 1993 war extrem variabel, dennoch gab es einen hochsignifikanten negativen Effekt von Macrocystis auf das Überleben von Pterygophora in 8 m nördlicher Richtung [TABULÄRE DATEN FÜR TABELLE 1 ENTFERNT] Alle übrigen Vergleiche waren unbedeutend.

Wachstum. - Das Blattwachstum von Pterygophora ([ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A8 ENTFERNT] im Anhang) war saisonal und sehr stark durch die Macrocystis-Dichtebehandlung im Jahr 1988 sowohl in 8 m als auch in 15 m (Tabelle 3) beeinflusst. Im Jahr 1993 gab es negative Auswirkungen der Macrocystis-Stieldichte sowohl an den 8- als auch an den 15-m-Standorten, jedoch nicht an 21 oder 23 m. Macrocystis kann eindeutig eine sehr starke Wirkung auf das Wachstum von Pterygophora haben, anscheinend viel stärker als die Tiefenwirkung.

Reproduktion. - Die Anzahl der Sporophylle pro Pterygophora-Pflanze war während der La Nina- und El Nino-Perioden ähnlich, außer dass die tiefen 21-m-Pflanzen 1993 nicht fortpflanzten ([ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG A9 ENTFERNT] im Anhang). Es ist interessant festzustellen, dass die einzelne 8 m lange Pflanze mit geringer Dichte, die bis 1991 überlebte, viel mehr fruchtbare Sporophylle hatte als die anderen Pflanzen. Während der La Nina 1988 wirkte sich die Stieldichte von Macrocystis negativ auf die Sporophyllproduktion von Pterygophora in 8 m und 15 m Höhe aus (Tabelle 3). Im Experiment von 1993 gab es an allen Standorten negative Auswirkungen der Macrocystis-Stieldichte auf die Sporophyllproduktion. Macrocystis hat eindeutig sehr starke interspezifische Wirkungen auf die Sporophyllproduktion von Pterygophora. Es gibt keine Hinweise darauf, dass Pterygophora in Point Loma laubabwerfend sind, wie es für nördlichere Populationen berichtet wurde (Reed 1987).

Die Auswirkungen der Macrocystis-Stieldichte auf die Produktion von Sori auf Sporophyllklingen von Pterygophora waren sehr unterschiedlich, obwohl die von Reed et al. (1996) war offensichtlich, insbesondere unter El Nino-Bedingungen ([ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A10 ENTFERNT] im Anhang). 1989 war der Prozentsatz der Sporophyllblätter pro Pflanze, die reproduktiv waren, möglicherweise relativ hoch, aber da die Überwachung erst im späten Frühjahr durchgeführt wurde, wurde der Höhepunkt nicht aufgezeichnet. Im zweiten Frühjahr wurden nur wenige Klingen fortpflanzungsfähig. Dieses Muster unterschied sich im Experiment 1993-1995 im Jahr 1994, der Prozentsatz der reproduktiven Blätter war mit 8 und 15 m relativ gering, verglichen mit der Soralproduktion im dritten Frühjahr der Pflanzen. Die negativen Auswirkungen der Macrocystis-Stieldichte variierten von nicht signifikant bei 8 m südlich und 15 m nördlich bis hoch signifikant bei 8 m nördlich und 15 m südlich (Tabelle 3). Da Pterygophora in [TABULAR DATA FOR TABLE 2 OMITTED] Mitte 1994 in 21 m Höhe rekrutiert wurde, stammen die Daten nur von 1995. Diese zeitliche Variation könnte die Freisetzung aus dem El Nino und verbesserte Temperatur-/Nährstoffbedingungen widerspiegeln. An den Daten des ersten Experiments wurde keine statistische Analyse durchgeführt, da es keinen gleichzeitigen Peak bei der Reproduktion der Pflanzen aus den Behandlungen gab. Pterygophora im Experiment von 1988 benötigte 12-16,5 Monate für das Erscheinen der ersten Sori (mit Ausnahme von 8 m Höhe, die sich nie fortpflanzten), aber unter El-Nino-Bedingungen entwickelten die meisten Standorte erste Sori innerhalb von 5-11 Monaten (8 m Höhe erforderte 20 m²). ).

Intraspezifische Auswirkungen von Pterygophora auf Wachstum und Fortpflanzung. - Reed (1990) führte die intraspezifische Dichteabhängigkeit des Wachstums und der Reproduktion von Pterygophora auf die Konkurrenz um Licht zurück. Wahrscheinlich aufgrund der extrem hohen Dichten fanden wir 1989 auch sehr starke intraspezifische negative Effekte der Pterygophora-Dichte auf das Wachstum sowohl in 8 als auch in 15 m Höhe (Tabelle 3). Wir fanden jedoch 1993 sehr starke intraspezifische positive Effekte der Pterygophora-Dichte auf das Wachstum in 8 m südlicher Richtung (Tabelle 3). Eine Erklärung könnte sein, dass es eine hohe Pterygophora-Dichte unter einer niedrigen Macrocystis [TABELLE DATEN FÜR TABELLE 3 ENTFERNT] [TABELLE DATEN FÜR TABELLE 4 ENTFERNT] Baldachin gab. Somit könnte es eine Freisetzung von Macrocystis-Konkurrenz gegeben haben, ausgedrückt als positive intraspezifische Pterygophora-Beziehung. Bei 15 m fanden wir 1988 die erwartete stark negative intraspezifische Pterygophora-Beziehung.

Wir analysierten auch die intraspezifischen Wirkungen der Pterygophora-Dichte auf die Pterygophora-Sporophyll-Produktion (Tabelle 3). Während der La Nina 1988-1989 gab es sowohl bei 8 als auch bei 15 m hochsignifikante Effekte, aber die 8-m-Stelle hatte eine positive Beziehung, während die 15-m-Stelle eine negative Beziehung hatte. Während La Nina gab es keine markierten Pterygophora auf 21 m. In 8 m nördlicher Richtung während des El Nino 1993 gab es jedoch einen negativen Effekt der Pterygophora-Dichte auf die Sporophyllproduktion, aber keine anderen signifikanten intraspezifischen Auswirkungen auf die Pterygophora-Sporophyllzahl.

Die räumliche Variabilität der Soralproduktion trat nicht nur im Hinblick auf den Macrocystis-Effekt auf, sondern auch auf die intraspezifischen Pterygophora-Effekte (Tabelle 3). Die Soralproduktion wurde stark von der Macrocystis-Dichte in 8 m nördlicher Richtung beeinflusst, jedoch nicht in 8 m südlicher Richtung, was tatsächlich einen starken positiven Effekt auf die Pterygophora-Dichte hatte. Es gab keine anderen negativen Pterygophora-Wirkungen. Dies könnte wiederum daran liegen, dass die Pterygophora-Dichte bei niedriger Macrocystis-Behandlung höher war und Pterygophora daher viel fruchtbarer war.

Experimente mit dem Pterygophora-Modul. - 1989 testeten wir die Auswirkungen von Macrocystis und Pterygophora auf Überleben, Wachstum und Fortpflanzung von Pterygophora-Pflanzen, die auf Module verpflanzt wurden ([ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG A11 ENTFERNT] im Anhang). Drei Module in einer Behandlung gingen bei 8 m verloren, so dass eine Überprüfung der Überlebensfähigkeit nicht möglich war. Es gab einen starken negativen Effekt von Macrocystis auf das Überleben (Tabelle 4) bei 15 m, aber nicht bei 21 m. Im Gegensatz dazu und möglicherweise als Ausdruck des Fehlens eines Macrocystis-Effekts bei 21 m gab es einen stark negativen intraspezifischen Pterygophora-Effekt bei 21 m. Es gab auch einen starken negativen Effekt des Macrocystis-Stiels auf das Pterygophora-Wachstum ([ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG A12 ENTFERNT] im Anhang) in allen drei Tiefen. Der intraspezifische negative Effekt von Pterygophora (wie auf den Modulen manipuliert) auf das Pterygophora-Wachstum war nur bei 8 m signifikant. Das Fehlen einer intraspezifischen Wirkung war wahrscheinlich auf die starke Wirkung von Macrocystis zurückzuführen.

Die beiden flachen Standorte, 8 und 15 m, hatten starke negative Auswirkungen von Macrocystis auf die Sporophyllproduktion von Pterygophora ([ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A13 ENTFERNT] im Anhang), aber nicht die tiefere 21-m-Stelle (Tabelle 4). Interessanterweise gab es starke intraspezifische Effekte der Pterygophora-Dichte auf die Sporophyllproduktion in 8 und 15 m Höhe. Schließlich wurde der mittlere Prozentsatz der Sporophylle pro Pflanze mit Sori ([ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A14 ENTFERNT] im Anhang) durch die Macrocystis-Stieldichte bei 8 und 15 m signifikant negativ beeinflusst, jedoch nicht bei 21 m. Auch hier, möglicherweise als Hinweis auf die Freisetzung von diesem starken Macrocystis-Baldachin-Effekt, gab es in diesen Tiefen keine intraspezifischen Pterygophora-Effekte, aber es gab einen sehr starken positiven intraspezifischen Effekt bei 21 m, wo es keine Macrocystis-Effekte gegeben hatte (Tabelle 4).

Canopy-Ausdünnungs- und Räumungsexperimente: III. Auswirkungen von Macrocystis und/oder Pterygophora auf Laminaria

Dichte. - Die Auswirkungen von Macrocystis- oder Pterygophora-Overstories auf Laminaria waren unterschiedlich ([ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A15 ENTFERNT] im Anhang). Ein Rekrutierungspeak bei 15 m geringer Dichte im Jahr 1989 war mit einem Absterben von Desmarestia verbunden, das die Rekrutierung von Seetang hemmt (Dayton et al. 1992). Analysen der Experimente von 1988 nach 10 Monaten (Tabelle 5) zeigen negative Auswirkungen der Macrocystis-Stieldichte auf die Laminaria-Dichte bei 15 m, jedoch nicht bei 8 oder 21 m. Es ist interessant festzustellen, dass die 25-monatige Analyse des Experiments von 1988 einen sehr starken negativen Macrocystis-Einfluss an der 8-m-Stelle ergab, der nach 10 Monaten keinen Macrocystis- oder Pterygophora-Effekt gezeigt hatte. Im Jahr 1993 während des El Nino hatte die Macrocystis-Stieldichte an beiden 8-m-Standorten einen starken negativen Effekt. Bei 15 m Süd gab es keinen Effekt, aber bei 15 m Nord einen starken negativen Effekt. Es gab keine Auswirkungen an den tieferen Stellen. Es scheint, dass die Dichte von Laminaria an den flachen Standorten stärker von der Konkurrenz mit Macrocystis beeinflusst wird als an den tieferen Standorten.

Zusätzlich zu Macrocystis analysierten wir eine Wirkung der Pterygophora-Dichte auf die Laminaria-Dichte (Tabelle 5). Diese Korrelationen waren interessant, weil einige stark positiv waren. 1988 gab es keine Effekte bei 8 oder 15 m, aber bei 21 m, wo kein Macrocystis-Effekt aufgetreten war, hatte der Pterygophora eine starke positive Korrelation. 1993 gab es einen starken positiven Pterygophora-Effekt bei 8 m südlich, jedoch nicht bei 8 m nördlich oder in den tieferen Tiefen.

Überleben. - 1988 war der Macrocystis-Effekt bei 8 m so stark, dass keine Laminaria länger als 32 Wochen überlebte ([ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG A16 ENTFERNT] im Anhang). Bei 8 und 15 m gab es einen starken negativen Einfluss, aber nicht bei 21 m (Tabelle 1). Die viel dünnere Macrocystis-Dichte während des El Nino 1993 hatte jedoch keinen signifikanten Einfluss auf die Überlebensrate von Laminaria, obwohl eine der 15-m-Lichtungen einen starken Zusammenhang zeigte, könnten die Unterschiede zwischen den Lichtungen einen Desmarestia-Effekt widerspiegeln (Dayton et al. 1992 ), obwohl die Desmarestia im September 1993 verschwunden war.

Wachstum. - Daten des saisonalen Wachstumsmaximums von 1989 markierter Laminaria ([ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG A17 ENTFERNT] im Anhang) wurden in der Analyse verwendet (Tabelle 5). Es gab sowohl bei 15 als auch bei 21 Mio. einen sehr starken negativen Einfluss von Macrocystis auf das Wachstum. Abgesehen von 15 m nördlich waren die negativen Auswirkungen 1993 auch in allen drei Tiefen wichtig.

Die interspezifische Konkurrenz mit Pterygophora schien auch die Wachstumsraten von Laminaria zu beeinflussen, zumindest unter bestimmten Bedingungen (Tabelle 5). Interessanterweise waren die Effekte in einigen Fällen positiv und in anderen Fällen negativ. Im La Nina-Experiment gab es sehr starke positive Effekte der Pterygophora-Dichte an beiden 15-m-Standorten, aber einen gleich starken negativen Effekt bei 21 m. Im El Nino-Experiment von 1993 hatte keine der 8-m-Stellen einen Pterygophora-Effekt, möglicherweise weil der Macrocystis-Effekt sowohl auf Laminaria als auch auf Pterygophora so stark war. Der Standort 15 m südlich hatte einen starken negativen Pterygophora-Effekt, aber in 15 m nördlicher Richtung gab es keinen Effekt. Darüber hinaus wies der 21 m nördliche Standort eine wichtige negative Korrelation zwischen Pterygophora- und Laminaria-Dichten auf, aber im Gegensatz dazu wiesen die tieferen 23 m-Standorte starke positive Pterygophora-Korrelationen mit dem Laminaria-Wachstum auf.

Reproduktion. - Der Fortpflanzungsaufwand ist stark saisonabhängig, weist aber auch eine große räumliche und zwischenjährliche Variabilität auf ([ILLUSTRATION ZU ABBILDUNG 8 ENTFERNT] [ILLUSTRATION ZU ABBILDUNG A18 ENTFERNT] im Anhang). Im Allgemeinen gab es einen Unterschied in der durchschnittlichen prozentualen Soralabdeckung zwischen den beiden Experimenten (Tabelle 5), wobei die Reproduktionsanstrengung bei Laminaria im zweiten Experiment (El Nino) viel höher war. Wahrscheinlich wegen der einheitlich starken interspezifischen Konkurrenz gab es während der La Nina keine wichtigen Tiefeneffekte, obwohl die 21-m-Stelle einen starken negativen Macrocystis-Effekt zeigte. Während des El Nino gab es einige große Unterschiede zwischen den Tiefen, obwohl sie im Laufe der Zeit nicht konstant waren. So könnte man beispielsweise für einen Tiefeneffekt im Winter 1994 argumentieren, der sich aber im Folgejahr wieder umkehrte. Darüber hinaus gab es sowohl 1994 als auch 1995 eine beträchtliche Sommerreproduktion auf 8 m, aber sonst keine. Darüber hinaus verhalten sich diese Muster innerhalb eines Tiefenprofils nicht konsistent. Tatsächlich war die Reproduktion von Laminaria in der nördlichen Lichtung auf 15 m unter der hohen Dichte immer höher als unter der Macrocystis mit niedriger Dichte. Es gab keine Auswirkungen von Macrocystis oder Pterygophora auf die Fortpflanzung von Laminaria tiefer als 8 m während El Nino. Da Laminaria später bei 21 und 23 m rekrutierte, war ihre erste Fortpflanzungssaison ein Jahr später als bei 8 und 15 m. Ein Macrocystis-Effekt wurde 1988 nur in 21 m beobachtet, ein negativer Pterygophora-Effekt in 8 m nördlicher Richtung.

Canopy-Ausdünnungs- und Freiraumexperimente: IV. Auswirkungen von Macrocystis und/oder Pterygophora auf Eisenia

1991 gab es genügend natürlich rekrutierende Eisenia in 8 und 15 m Höhe, um Überleben, Wachstum und Reproduktion zu messen [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 10 ENTFERNT]. Es konnte kein Macrocystis-Effekt festgestellt werden, da eine Eisenia-Rekrutierung nur bei den Macrocystis-Behandlungen mit geringer Dichte in jeder Tiefe beobachtet wurde. Dies kann an sich ein Hinweis auf einen Effekt der Macrocystis-Baldachin auf die Bestrahlung sein, die für die Rekrutierung von Eisenia benötigt wird. Einige interessante Tiefeneffekte wurden 1994 erneut sichtbar, da die Eisenia-Rekrutierung nur in der 23-m-Lichtung auftrat, die keine Macrocystis aufwies.

Überleben, Bifurkation und Wachstum. - Zumindest in den ersten 11-21 Monaten gab es Wachstum und eine sehr gute Überlebensrate der drei Sätze von markiertem Eisenia [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 10 AUSgelassen]. Diejenigen bei 8 m erfuhren keine Mortalität, und nach nur 2-4 Monaten hatten sich zwei der sechs Pflanzen gegabelt (unveröffentlichte Daten). Nach 6-8 Monaten hatte sich ganz Eisenia gegabelt. Die Zeit bis zur Bifurkation war mit 15 m deutlich länger: Nach 8 Monaten gab es nur eine von sieben Pflanzen und nach 17 Monaten nur noch zwei der sieben Pflanzen. 1994 hatten sich fünf der 12 Pflanzen auf 23 m nach 11 Monaten gegabelt. Da Eisenia im Spätherbst 1990 gleichzeitig in 8 und 15 m rekrutiert wurde, konnte das anfängliche Stielwachstum verglichen werden, und es war bei 8 m viel höher [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 10 ENTFERNT]. Die durchschnittliche Gesamtstiellänge der Pflanzen bei 8 m war fast doppelt so groß wie bei 15 oder 23 m.

Reproduktion. - Eisenia in 8 m Höhe hatte auch eine höhere Reproduktionsleistung, gemessen anhand der Sporophyll-Klingenproduktion [ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG 10 ENTFERNT]. Pflanzen in 8 m Höhe produzierten nicht nur mehr Sporophylle, sondern auch die Geschwindigkeiten, mit denen diese Blätter produziert wurden, waren höher als in 15 oder 23 m Höhe. Interessanterweise war die Sporophyllproduktion mit 23 m im Jahr 1994 höher als mit 15 m im Jahr 1991, aber die Geschwindigkeiten, mit denen neue Blätter produziert wurden, waren sehr ähnlich. Auch die Anzahl der Blätter mit Sori pro Pflanze zeigte einen deutlichen Tiefeneffekt. Im Winter 1991-1992 produzierten zwei von sechs Anlagen auf 8 m Höhe tatsächlich Sori. Im Winter 1992-1993 wurden alle sechs reproduktiv. Pflanzen in 15 m Höhe wurden nie fortpflanzungsfähig. Bei 23 m im Jahr 1994 waren nur zwei der 12 Pflanzen nach 13 Monaten fortpflanzungsfähig.

Überleben. - Obwohl die Überlebensrate von Eisenia, die 1989 auf Modulen transplantiert wurde, nicht so gut war wie bei Kontrollen, waren einige wichtige Makrozystis- und Tiefeneffekte offensichtlich [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 11A ENTFERNT]. Die größte Sterblichkeit trat während des ersten Winters auf: In jeder Tiefe gab es signifikante Auswirkungen von Macrocystis-Stiel auf die Anzahl der Wochen, die die Eisenia überlebte (Tabelle 6). Pflanzen bei 8 und 21 m Low-Density Macrocystis und die Kontrollpflanzen bei 15 m hatten das höchste Überleben, während keine Pflanzen nach nur 9 Monaten in den High-Density Macrocystis-Behandlungen bei 15 und 21 m überlebten. Der Effekt der Macrocystis-Behandlung scheint viel wichtiger zu sein als der Tiefeneffekt auf die Überlebensrate, da Pflanzen in den Macrocystis-Behandlungen mit hoher Dichte in allen drei Tiefen ungesund waren und eine hohe Sterblichkeit aufwiesen.

Stielwachstum und Bifurkation. - Die Eisenia auf Modulen in der 8 m hohen Macrocystis-Site mit geringer Dichte schien am gesündesten zu sein. Zwei der Pflanzen bei 8 m geringer Dichte Macrocystis hatten sich nach 6 Monaten gegabelt und nach 17 Monaten hatten sich drei von fünf gegabelt. Keine anderen Pflanzen hatten sich zu diesem Zeitpunkt gegabelt. Die durchschnittliche Gesamtstiellänge der Pflanzen bei 8 m niedrig nach 17 Monaten war [mehr als] das Zweifache der verbleibenden Pflanzen bei 21 m sowie der 15-m-Kontrollen [ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG 11B ENTFERNT]. Diese Daten wurden mit Kontrollsituationen in der Nähe verglichen. Das mittlere prozentuale Wachstum (prozentuales Wachstum = [Stiellänge - ursprüngliche Länge]/[ursprüngliche Länge] x 100) von Eisenia bei 15 m betrug 62 % der ursprünglichen Stängellänge, verglichen mit den Kontrollpflanzen, die 17 % Wachstum aufwiesen, nach 14 Mo. Nach 21 Monaten wuchs die Eisenia in der 8 m langen Macrocystis mit geringer Dichte um 228%, während die 15-m-Kontrollpflanzen nur um 47% wuchsen.

Auswirkungen auf gegliederte Korallen- und Blattrotalgendecken. - Der Rasen von gegliederten Korallenalgen wurde als prozentuale Bedeckung des Substrats aufgezeichnet, er reagierte in jedem Experiment unterschiedlich und zeigte eine höhere Bedeckung in flachem Wasser (Tabelle 7). Es gab nur einen wichtigen Effekt der Macrocystis-Stieldichte auf die prozentuale Bedeckung von artikulierten Korallenalgen nach 10 Monaten im Experiment von 1988 in 8 m Höhe ([ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG A19 ENTFERNT] im Anhang). Es gab keine Macrocystis-Effekte bei 15 oder 21 m. Nach 25 Monaten während La Nina gab es sehr deutliche negative Macrocystis-Effekte bei 8 und 15 m. Dies deutet auf Verzögerungseffekte für die Korallenalgen hin. Es gab keine Auswirkungen von Macrocystis auf die artikulierte Korallendecke während des El Nino 1993. Es gab auch keine Auswirkungen der Pterygophora-Dichte auf die prozentuale Bedeckung der gegliederten Korallenalgen, außer 1988 in 8 m Höhe.

Es gab offensichtliche Auswirkungen von Macrocystis, aber nicht von Pterygophora, auf die Abdeckung von Blattrotalgen ([ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG A20 ENTFERNT] im Anhang) während des El Nino-Experiments (Daten wurden während des La Nina nicht gesammelt), und Macrocystis hatte wichtige negative Effekte an beiden 8-m-Stellen (Tabelle 7). Es gab starke Flecken von Desmarestia, die die anfänglichen Rekrutierungs- und Abundanzunterschiede verdeckt haben könnten (Dayton et al. 1992). Schließlich gab es einen starken Macrocystis-Einschlag in 23 m Höhe.

Dieses Papier basiert auf der Annahme, dass Fitness und Gemeinschaftsorganisation auf den Nettoeffekten vieler Arten von Umweltfaktoren basieren, die die Verbreitung, Häufigkeit, Überlebensfähigkeit, Wachstum und Reproduktion der einzelnen Arten beeinflussen. Kelps haben sich im Kontext großer natürlicher Variationen des ozeanographischen Klimas sowie vieler Arten biotischer Interaktionen entwickelt. Hier haben wir versucht, Seetangpopulationen im Kontext integrierter und interagierender ozeanographischer und biologischer Prozesse zu bewerten.

Ozeanographische Prozesse beeinflussen marine Systeme auf vielen Skalen (Haury et al. 1978, Barry und Dayton 1991). Dies gilt sicherlich für die Küstenökologie, da sich Bemühungen, selbst weithin akzeptierte Modelle in der marinen Küstenzone zu verallgemeinern, wie die von Connell (1961) und Paine (1966), als illusorisch und sicherlich nicht allgemein in Zeit und Raum erweisen (Connell 1970, Paine 1994 siehe aktuelle Übersicht in Dayton 1994 für viele Beispiele für harte Substrate und Hall et al., 1994 für Beispiele für weiche Substrate). Der starke Einfluss ozeanographischer Prozesse über große Skalen gilt insbesondere für Seetangsysteme (Dayton und Tegner 1984b, Tegner et al. 1996, 1997). Santelices (1990) macht ein starkes Argument dafür, dass "die Prozesse der Reproduktion, Verbreitung und Rekrutierung von Algen oft unterschiedliche ökologische Maßstäbe beinhalten."

Die interessantesten ökologischen Fragen treten auf regionalen Skalen auf, die zeitlich und räumlich weit größer sind als diejenigen, die in kontrollierten ökologischen Experimenten verwendet werden. Es gab nur sehr wenige Versuche, die Forschung im kleinen Maßstab auf diese größeren, aber wichtigeren Zeit- und Raumskalen auszuweiten (Thrush et al. 1997). Offensichtlich gibt es viele praktische Gründe, in kleinen Maßstäben mit der Annahme zu arbeiten, dass die Prozesse eine gewisse Allgemeingültigkeit in Raum und Zeit haben, jedoch werden solche Annahmen selten getestet.Klein angelegten Experimenten, egal wie gut sie auch repliziert werden, fehlt es an wichtiger Realität, es sei denn, sie basieren auf einer substantiellen Grundlage der Naturgeschichte, einschließlich einer Einschätzung der Variabilität von Mustern in Zeit und Raum, da sie Rekrutierung, Dichte, Überlebensrate, Wachstum und Reproduktionsraten beeinflussen , und Verbreitung. Um Muster auf größerem Maßstab zu verstehen, ist es notwendig, empirische kleinräumige experimentelle Studien in das großräumige Mosaik zu integrieren (Wiens 1993, Root und Schneider 1995, Thrush et al. 1997). Wie können wir kleinräumige Studien von Mustern und Prozessen in einem Seetang-Lebensraum skalieren, um zu einem allgemeinen Verständnis beizutragen, das über größere und längere Skalen relevant ist?

Eine Lösung sind groß angelegte Experimente wie ganze Wasserscheiden (Likens 1985) oder Seen (Schindler 1987, Carpenter et al. 1995). In den meisten Fällen sind Kontrollen und Replikationen ebenso wie häufig statistische Standardanalysen ausgeschlossen. Das Problem des Hochskalierens von Experimenten ist akut, da die meisten Experimente nicht formal verallgemeinert werden können (Eberhardt und Thomas 1991). Rastetter et al. (1992) und Wiens et al. (1993). Schneideret al. (1997) und Thrush et al. (1997) haben Beispiele für iterative Zyklen zwischen Modellen, Beobachtungen und Experimenten vorgestellt.

Wir haben die "fundamentalen Nischen" (sensu Hutchinson 1957) wichtiger Seetangarten mit Langzeitbeobachtungen und Experimenten evaluiert, die verschiedene ozeanographische Bedingungen mit gegensätzlichen Nährstoff- und Störungswerten einbeziehen. Um die räumlichen Komponenten der fundamentalen Nischen zu verstehen und die relative Bedeutung dieser Variablen über einen Umweltgradienten zu untersuchen, haben wir diese Beobachtungen und Experimente in verschiedenen Wassertiefen im Kelpwald repliziert. Die aus biotischen Interaktionen resultierenden "realisierten Nischen" wurden durch einfache Dichtemanipulationen über Zeit und Raum evaluiert. Santelices (1990) gibt einen Überblick über viele Studien, die intensive intra- und interspezifische Dichteeffekte zeigen. Für mehrere Seetangarten haben wir das Überleben von Rekruten und Jungfischen sowie deren Wachstum und Reproduktion unter verschiedenen ozeanographischen Klimabedingungen, Arten von Störungen und wichtigem Wettbewerb bewertet. Da die unterschiedlichen ozeanischen Bedingungen vermutlich wichtige Unterschiede bei den Nährstoffen mit sich gebracht haben, können wir die Bedeutung des Bottom-up-Antriebs (Nährstoffe und Licht) auf diese Beziehungen einschätzen. Da wir außerdem über fast 30 Jahre hinweg extreme Schwankungen in der Intensität und dem Ausmaß körperlicher Störungen erlebt haben, können wir wichtige Komponenten des Top-down-Antriebs (biotische und abiotische Störungen) gegenüberstellen, da sie die untersuchten Beziehungen beeinflussen (Dayton et al. 1992).

Die Durchführung von Experimenten während zweier sehr unterschiedlicher ozeanographischer Klimata über den Umwelttiefengradienten eines der größten Riesentangwälder der Welt ermöglicht eine ungewöhnliche Bewertung der Robustheit von Konkurrenzexperimenten in Zeit und Raum. Diese Gemeinschaft ist gekennzeichnet durch eine einzige stark kompetitiv dominante Pflanze, Macrocystis pyrifera, und mehrere Unterwuchsarten, insbesondere Pterygophora californica, Eisenia arborea und Laminaria farlowii. Frühere Arbeiten (Dayton et al. 1984) haben eine konkurrierende Hierarchie von Macrocystis [größer als] Pterygophora [größer als] Laminaria und anderen Unterwuchsarten, einschließlich Rotblatt- und Korallenalgen, gezeigt, und dass sich die Hierarchie bei verschiedenen Wellenexpositionsregimen änderte. Die aktuelle Studie hat gezeigt, dass die Intensität dieses Musters in der gleichen Region deutlich über die Tiefe variiert.

Unsere vielleicht auffälligste Beobachtung ist die Rolle der Skalierung in der Zeit. Santelices (1990) und Reed et al. (1996) fassen die Literatur zusammen und betonen die wichtige Rolle saisonaler Muster bei der Fortpflanzung. Natürlich haben wir bei Pterygophora und Laminaria Saisonalität beobachtet. Längere Zeitskalen scheinen jedoch noch wichtiger zu sein, da langfristige Forschungen die kritische Rolle des ozeanographischen Klimas zeigen, das sich von den nährstoffarmen Bedingungen massiver oder sogar intermittierender El-Nino-Bedingungen unterscheidet (wie wir sie 1992-1993 untersuchten). bei dem die kompetitive Dominanz stark gestresst war) zu einem nährstoffreichen La Nina-Ereignis (bei dem die kompetitive Dominanz sehr stark war) (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996, 1997). Ein historischer Überblick (Tegner et al. 1996) berichtet von großen Veränderungen in der Baumkronen von Macrocystis im letzten Jahrhundert und von bis zu zwei Dritteln Verringerungen der stehenden Biomasse und der Stieltragfähigkeit seit 1957, wobei die meisten Veränderungen nach einer wichtigen ozeanographischer Regimewechsel (sensu Steele 1996) Mitte der 1970er Jahre (Hayward 1997), der Beweise für ein noch wichtigeres Verständnis der Zeitskala liefert. Erwartungsgemäß fanden wir erhebliche Unterschiede in den grundlegenden und realisierten Nischen der einzelnen Seetange.

Macrocystis wies dramatische Unterschiede zwischen den ozeanographischen Klimaereignissen mit Größenordnungsunterschieden in der anfänglichen Seetangdichte zwischen dem nährstoffreichen La Nina und dem nährstoffarmen El Nino auf. Es gab auch starke Tiefenunterschiede während der La Nina. Tabelle 6 fasst alle Pflanzen-Pflanzen-Beziehungen über den Tiefengradienten während dieser gegensätzlichen ozeanographischen Bedingungen zusammen.

Die Effekte von Macrocystis wurden als Pflanzendichte manipuliert, aber als Stieldichte analysiert. Seine kompetitiven Effekte werden jedoch sowohl durch die Beschattung der Baumkronen als auch der Wassersäule vermittelt, von denen keines praktisch manipulierbar ist (Dayton et al. 1984, 1992). Wir haben zwei 31-jährige Zeitreihen des Canopy von Point Loma: Canopy-Bereich, bestimmt aus jährlichen Luftaufnahmen und der kommerziellen Ernte, die der Canopy-Produktivität sehr nahe kommt (Tegner et al. 1996, 1997). Baumkronenfläche und Ernte sind signifikant korreliert, variieren jedoch relativ zueinander. kältere Jahre unterstützen höhere Stielwerte pro Pflanze, dichtere Baumkronen und höhere Ernten im Verhältnis zur Baumkronenfläche, was kein Maß für die Baumkronendichte oder den Bestand gibt. Canopy-Bereich und Ernte variierten um Faktoren von etwa vier, vom Post-La-Nina-Hoch im Jahr 1990 bis zum Tief von 1992, das mit den El-Nino-Bedingungen in Verbindung gebracht wurde. Bis 1994 hatte sich die Baumkronenfläche aufgrund der Wiedergewinnung von Seeigelbarren auf ihren Wert von 1990 erholt (Tegner et al. 1995), aber die Fläche war im Vergleich zur Ernte hoch, da die Warmwasserbedingungen mit sehr geringen Stieldichten verbunden waren.

Da Macrocystis manipuliert wurde, konnten intraspezifische Effekte auf die Dichte nicht bewertet werden. Die Überlebensdaten (Tabelle 1) zeigen im Allgemeinen eine höhere Überlebensrate [TABULÄRE DATEN FÜR TABELLE 7 ENTFERNT] während der La Nina, aber mit einer Ausnahme gab es keine signifikanten intraspezifischen Macrocystis-Effekte auf die Überlebensrate in irgendeiner Tiefe während der La Nina- oder El Nino-Bedingungen . Die einzige Ausnahme war eine der beiden flachen Rodungen im Jahr 1993, die möglicherweise aus einer lokalisierten Besiedlung von Desmarestia oder einer fleckigen lokalisierten Rekrutierung von Macrocystis resultierten (Dayton et al. 1984). Somit gab es einen einzigen intraspezifischen Flachwassereffekt der Macrocystis-Stieldichte auf die Überlebensrate während El Nino. Es gab starke ozeanografische und wettbewerbsbedingte Wachstumsunterschiede sowohl bei Holdfasts als auch bei Sporophyllen, die in allen Tiefen während La Nina stark von der Macrocystis-Stieldichte beeinflusst wurden, jedoch nur in geringen Tiefen, wo Nährstoffe während El Nino eher begrenzt sind (Tabelle 6 Jackson 1977, 1983, Gerard 1982, Zimmerman und Kremer 1984). Neushul und Harger (1985), die in einem sehr flachen (7 m) geschützten Gebiet in der Nähe von Santa Barbara arbeiteten, fanden heraus, dass Dichtemanipulationen und Düngung der Oberflächenkronen zu überraschend hohen Erträgen mit einer beträchtlichen genetischen Variation zwischen den Pflanzen führten. Wie in unseren Experimenten fanden sie wichtige Dichteeffekte. Sie fanden auch ähnliche Nährstoffeffekte (entsprechend unseren Temperatureffekten) und dass die Düngung nur während der warmen, "nährstoffarmen" Perioden des Jahres wichtig war. Wiederum übereinstimmend mit unseren Ergebnissen haben Reed et al. (1996) haben gezeigt, dass der Stickstoffgehalt von adultem Macrocystis-Gewebe negativ mit der Temperatur, aber positiv mit der Reproduktionsfähigkeit korreliert. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die intraspezifischen Auswirkungen für Macrocystis größtenteils auf die nährstoffreichen La Nina-Bedingungen beschränkt waren, mit einer Tendenz, in geringeren Tiefen stärker zu sein. Es ist wichtig darauf hinzuweisen, dass es große Hintergrundunterschiede gab, bei denen die nährstoffreichen La Nina-Bedingungen zu einem erhöhten Wachstum und zur Reproduktion von Macrocystis im Allgemeinen führten, aber dass die intraspezifischen Auswirkungen während der La Nina dennoch sehr stark waren.

Bei kleineren (10-100 [m²)) Schuppen hatte Macrocystis meist eine auffallend fleckige Rekrutierung. Wir vermuten, dass dies auf eine treibende Verschränkung mehrerer Pflanzen zurückzuführen ist, die sich einige Tage am Boden verhakt haben (Dayton et al. 1984) und/oder eine dichte, aber fleckige Rekrutierung von Desmarestia, die die Rekrutierung von Seetang in diesem Gebiet einschränkt (Dayton et al. 1992). . 1988 beispielsweise rekrutierte Desmarestia auf 15 m so dicht, dass ein ganzer Versuchsblock aufgegeben und in der Nähe eine neue Lichtung angelegt wurde. Ein weiteres Rekrutierungsereignis für Desmarestia fand 1993 in 8 und 15 m Höhe statt, und wir entfernten die Desmarestia für 4 Monate, um ihre Auswirkungen zu minimieren.

Es wurden drei Anreicherungsexperimente unternommen, um die Rolle der ozeanographischen Bedingungen auf Pterygophora zu untersuchen, wobei die gleichen Techniken wie Dean und Jacobson (1986) verwendet wurden, die Anreicherungseffekte mit Macrocystis fanden. Die erste wurde von September 1991 bis Januar 1992 durchgeführt, als sie durch eine Unterbrechung in der nahegelegenen Abwasserentsorgung von San Diego City beendet wurde. Die zweite wurde von September 1993 bis Februar 1994 durchgeführt und wurde durch längere starke Auftriebe in dem Gebiet beendet, die kaltes, nährstoffreiches Wasser produzierten, das eine Behandlung irrelevant machte. Schließlich wurde die dritte von Juli 1994 bis Dezember 1994 durchgeführt, wobei alle Pflanzen zerstörerisch beprobt und das Seelengewebe im Labor gewogen wurden. In jedem Fall waren die Ergebnisse aufschlussreich, aber im Gegensatz zu den Ergebnissen von Dean und Jacobson (1986) mit Macrocystis fanden wir bei Pterygophora keine signifikanten Unterschiede im Wachstum, der Sporophyllzahl, der Anzahl der fruchtbaren Sporophylle oder der feuchten Masse des soralen Gewebes.

Es ist bekannt, dass Pterygophora von Macrocystis kompetitiv dominiert wird (Dayton et al. 1984, 1992, Reed und Foster 1984, Tegner et al. 1997). Pterygophora reagierte in vielen Gebieten auf den Verlust und das schwache Wachstum von Macrocystis im El Nino 1982-1984 (Dayton und Tegner 1984a, Tegner und Dayton 1987, Dayton et al. 1992), jedoch mit Ausnahme des flachen 12-m-Standorts [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 7A AUSgelassen] wurde die Rekrutierung von Pterygophora an diesen Stellen während der El-Nino-Periode nach 1982-1984 schnell von Macrocystis dominiert (Dayton et al. 1992). Pterygophora-Populationen an den flacheren Standorten wurden durch den Sturm 1988 praktisch eliminiert (Dayton et al. 1992). Wie bei Macrocystis waren die Hintergrunddichten von Pterygophora während La Nina fast eine Größenordnung höher.

Die Auswirkungen von Macrocystis auf die Pterygophora-Dichte während der La Nina 1988 waren bei 8 und 15 m ausgeprägt, aber während der El Nino 1993 waren sie nur an einer 8-m-Stelle von Bedeutung (Tabellen 1 und 3). Das Experiment von 1988 hatte viel höhere Anfangsdichten als die Experimente von 1993, aber diese blieben nicht bestehen. Eine wahrscheinliche Erklärung ist, dass wir nach dem Sturm von 1988 eine extrem starke Rekrutierung beider Arten beobachteten und höhere Nährstoffkonzentrationen während der La Nina zu einem starken Einfluss der Macrocystis-Baldachin auf Pterygophora beigetragen haben, der später auftrat. Eine weitere unerwartete Beobachtung ist, dass sich 1994-1995 die nördlichen und südlichen Lichtungen in 15 m Höhe unterschiedlich verhielten. Die südliche Lichtung folgte der erwarteten negativen Beziehung zwischen der Pterygophora-Dichte und der Macrocystis-Stieldichte, während die nördliche Stätte eine viel niedrigere Pterygophora-Dichte bei der Nicht-Macrocystis-Behandlung aufwies als bei der niedrigen Macrocystis-Dichte. Dennoch war die Dichte von Pterygophora bei der hohen Macrocystis-Dichte ähnlich der der südlichen Lichtung, was auf eine lückenhafte Rekrutierung hindeutet. Eine weitere naturgeschichtliche Erklärung für die geringe Pterygophora-Dichte ohne Macrocystis ist, dass der Standort eine sehr starke Bedeckung mit Laminaria hatte, die wir in den 1970er Jahren beobachteten, um die Rekrutierung von Macrocystis und Pterygophora zu reduzieren (Dayton et al. 1984). bevor Pterygophora erschien. Wie bereits erwähnt, wies das 1988 hohe Macrocystis-Gebiet nach 25 Monaten eine viel geringere Pterygophora-Dichte auf, was darauf hindeutet, dass es einfach länger dauerte, bis der Macrocystis-Effekt ausgeübt wurde.

Die beeindruckendsten Wirkungen von Macrocystis auf Pterygophora wurden auf Wachstum und Fortpflanzung ausgeübt, die in den meisten Tiefen sehr stark von Macrocystis-Stieldichten beeinflusst wurden (Tabelle 3). DeWreede (1984) fand eine klare Beziehung zwischen Biomasse und Reproduktionsleistung für Pterygophora, und Novaczek (1984) und DeWreede und Klinger (1988) berichteten über ähnliche Muster für Ecklonia radiata bzw. Laminaria setchelli und L. ephemera. Dieser Zusammenhang zwischen Wachstum und Fortpflanzung wurde in unserer Studie deutlich, wobei beide stark durch die Konkurrenz mit Macrocystis beeinflusst wurden.

In Anbetracht der starken allgemeinen interspezifischen Effekte von Macrocystis auf das Wachstum und die Reproduktion von Pterygophora ist es interessant, dass wir keine starken Auswirkungen auf das Überleben fanden. Die einzigen Auswirkungen von Macrocystis auf das Überleben waren bei 15 m während der La Nina und bei 8 m während der El Nino (Tabellen 1 und 3). Auch das Modulexperiment (Tabelle 4) zeigte einen starken negativen Effekt auf die Überlebensrate in 15 m Höhe. Wir glauben, dass dieser Mangel an konsistenten und starken Auswirkungen auf das Überleben ein Artefakt ist, das durch eine zeitliche Verzögerung verursacht wird, bevor die Pterygophora sterben. Pterygophora starben nur langsam, selbst wenn sie nicht wachsen oder sich vermehren konnten. Pterygophora auf den Transektlinien [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 7 AUSgelassen] verschwand 1992, ein Jahr nachdem wir die Beobachtung des Rodungsexperiments von 1988 eingestellt hatten. In ähnlicher Weise stellte Reed (1990) fest, dass das Überleben von Pterygophora nicht dichteabhängig war, wahrscheinlich aus dem gleichen Grund. Es scheint, dass Pterygophora bei schlechten Lichtverhältnissen und nährstoffreichen Bedingungen bestehen kann, aber Wachstum und Fortpflanzung sind bei schlechten Lichtverhältnissen stark reduziert.

Diese "subletalen" Effekte stimmen mit Beobachtungen von Reed (1990) und Reed et al. (1996). Reed (1990) dokumentierte eine wichtige intraspezifische Dichteabhängigkeit beim Wachstum und der Reproduktion von Pterygophora und brachte diese Effekte mit der Konkurrenz um Licht in Verbindung. Die Anfangsdichten von Pterygophora in unseren Experimenten von 1988 waren viel höher als 1993, was darauf hindeutet, dass der intraspezifische Effekt bei 8 und 15 m zwischen 1988 und 1989 stärker sein würde. Es war 1993 in den Clearing-Experimenten (Tabellen 3 und 6) signifikant positiv, und die Modulexperimente (Tabellen 4 und 6) enthielten auch mehrere Beispiele starker intraspezifischer Pterygophora-Kompetition. Die vielleicht wichtigste Beobachtung ist, dass Pterygophora zu Beginn der Experimente 1993 nicht so gut rekrutiert hat wie nach den Stürmen von El Nino 19821983 und nach dem Sturm 1988 (Dayton und Tegner 1984a, Reed et al. 1988, 1996, Dayton et al.). al., 1992, Tegner et al., 1997). Pterygophora reagierte schnell bei 8 m, dauerte aber länger bei 15 m. Es ist nicht klar, warum Pterygophora 1993 nicht sofort auf die Rodungen reagierte, obwohl Desmarestia auf 15 m und Grenzen der Ausbreitung offensichtliche Hypothesen zu sein scheinen, da die Populationen im gesamten Seetangwald zurückgegangen waren und es keinen größeren Sturm gab. Außerdem war die Lichtstärke sehr niedrig [ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG 4 ENTFERNT]. Das Modulexperiment deutete auf eine lückenhafte, aber intensive intraspezifische Konkurrenz hin, diese Konkurrenzintensität scheint in nährstoffarmen Jahren abzunehmen. Im Gegensatz zu den Ergebnissen von Dean und Jacobson (1986) mit Macrocystis konnten unsere Experimente jedoch trotz wiederholter Bemühungen keinen Nährstoffstress bei Pterygophora dokumentieren. Dies stimmt mit Reed et al. (1996) sowie mit unseren Beobachtungen von starker Rekrutierung, Wachstum und Überlebensrate von Pterygophora während des stark nährstoffgestressten El Nino von 1982-1984 (Dayton und Tegner 1984a, Tegner und Dayton 1987). Jeder Seetang kann durch einen Mangel an Nährstoffen gestresst sein, aber Pterygophora scheint relativ robust und tolerant gegenüber Nährstoffstress zu sein.

Macrocystis hatte unterschiedliche Auswirkungen auf Laminaria farlowii (Tabelle 5). Sowohl bei La Nina als auch bei El Nino gab es hochsignifikante Flachwasserauswirkungen auf die Dichte, die jedoch an den tiefsten Stellen nicht beobachtet wurden. Dies spiegelt wahrscheinlich den dichteren Flachwasser-Baldachin von Macrocystis wider. Es gab starke Flachwassereffekte auf das Überleben während der La Nina, aber nicht während des El Nino, und starke Auswirkungen von Macrocystis auf das Laminaria-Wachstum in allen Tiefen und in beiden Zeiträumen. Wir beobachteten auch Auswirkungen auf die Fortpflanzung. Es gab nur während El Nino signifikante Auswirkungen von Pterygophora auf die Dichte von Laminaria in 15 m Höhe, was wiederum darauf hindeutet, dass die biologischen Wechselwirkungen im Flachwasser stärker sind. Die dichte Macrocystis von 1988 eliminierte Laminaria in 8 m hoher Dichte, aber es gab auch hochsignifikante Pterygophora-Effekte auf das Laminaria-Wachstum im Jahr 1988. Diese signifikante Pterygophora-Wirkung wurde nur an der tiefsten Stelle während El Nino beobachtet. Somit hatten sowohl Macrocystis als auch Pterygophora während der nährstoffreichen La Nina-Jahre schwerwiegende Auswirkungen auf Laminaria. Die tieferen Laminaria auf 18 und 15 m schnitten jedoch nach dem massiven El Nino 1982-1984 besser ab [ILLUSTRATION ZU ABBILDUNG 7B ENTFERNT] und litten weniger unter dem Sturm von 1988. Sowohl Laminaria als auch Pterygophora reagierten auf den Verlust von Macrocystis nach den Winterstürmen 1982-1983 und nach dem großen Sturm 1988 (siehe Dayton et al. 1992). Dies unterstützt einen hierarchischen Effekt, bei dem Pterygophora in Abwesenheit von Macrocystis einen starken Einfluss auf Laminaria hat (Dayton et al. 1984). Die Anfangsdichten von Pterygophora in den ersten Experimenten waren viel höher als 1993, so dass die intraspezifischen Effekte bei 8 und 15 m in den Jahren 1988-1989 stärker sein würden. Die positiven Effekte können damit zusammenhängen, dass die hohen Macrocystis-Behandlungen auch hohe Pterygophora-Dichten aufwiesen. Daher kann es eine starke Korrelation zwischen Macrocystis und Pterygophora geben.

Die evolutionären Auswirkungen des La Nina-Ereignisses auf das Überleben und die Fortpflanzung von Laminaria sind bemerkenswert. Keine der markierten Pflanzen in der 8 m hohen Macrocystis-Behandlung und nur zwei von 16 Pflanzen in der 15 m-High-Density-Behandlung reproduzierten sich vor ihrem frühen Tod. Laminaria in der Macrocystis-Behandlung mit hoher Dichte in 21 m Höhe hatte eine bessere Überlebensrate, aber nur eine Pflanze wurde an dieser Stelle jemals als reproduktiv beobachtet. Die fundamentale Nische von Laminaria ist sehr breit, was durch ihr großes geographisches Verbreitungsgebiet sowie ihre extrem weite Tiefenverteilung von der Gezeitenzone bis 120 m belegt wird (Lissner und Dorsey 1986). Da es jedoch so empfindlich auf Konkurrenz reagiert, ist seine realisierte Nische relativ klein, und eine längere Periode kälterer Temperaturen könnte durch die Stimulierung von Überwuchsarten verheerend für dieses wettbewerbsfähig minderwertige Mitglied des Unterholzes sein.

Eisenia arborea hat eine größere Tiefenverbreitung als Pterygophora, erstreckt sich aber auch südlich der westlichen Halbinsel Baja California. Verglichen mit den anderen von uns untersuchten Seetang waren die Rekrutierungsraten von Eisenia extrem niedrig, und wir beobachteten sie nur bei flachen, niedrigen Macrocystis-Behandlungen oder in tieferen Gebieten, die keine andere Baumkronen hatten. Diese niedrige Rekrutierung war während der gesamten 27 Jahre, in denen wir bei Point Loma gearbeitet haben, konstant geblieben. Sobald die Jugendlichen etabliert waren, gab es eine bemerkenswert gute Überlebensrate [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 10 ENTFERNT]. Sowohl das Wachstum als auch die Fortpflanzung waren stark vermindert, wobei das Stielwachstum in der Tiefe in 8 m [ungefähr] doppelt so hoch war wie in tieferen Tiefen, und die Sporophyllproduktion in flachem Wasser viel höher war. Diese Schlussfolgerungen stimmen mit den Modulexperimenten überein, bei denen die Behandlungen mit geringer Dichte in allen drei Tiefen eine signifikant höhere Überlebensrate aufwiesen (Tabelle 6) und das einzige Wachstum bei der Behandlung mit geringer Dichte mit geringer Dichte beobachtet wurde [ILLUSTRATION FÜR ABBILDUNG 11 AUSgelassen]. Der Effekt der Macrocystis-Behandlung schien viel stärker zu sein als der Tiefeneffekt.

Wie Laminaria scheint Eisenia in fast allen Parametern der Lebensgeschichte besonders empfindlich auf Konkurrenz zu reagieren. Die Rekrutierung wird durch Baumkronen stark gehemmt, ebenso wie Wachstum und Fortpflanzung. Interessanterweise scheint es der langsamste Seetang zu sein, der untersucht wurde, um die Geschlechtsreife zu erreichen. Dies war nicht zu erwarten, da es eine sehr breite Tiefenverteilung aufweist, die sowohl im tiefen Wasser (Lissner und Dorsey 1986) als auch in der Gezeitenzone am Point Loma (Dayton et al. 1992) auftritt. Vielleicht dienen diese Randpopulationen als Zufluchtsorte vor der Konkurrenz. Es ist wichtig darauf hinzuweisen, dass, obwohl die Rekrutierung sehr selten ist und anscheinend wettbewerbsempfindlich ist, wir in den 1970er und frühen 1980er Jahren beobachteten, dass Eisenia eine hohe Überlebensrate aufwies und Pterygophora in den 15 m-Patches stark übertraf (Dayton et al. 1984).

Es scheint, dass die stärksten biologischen Wechselwirkungen während der La Nina durchweg beobachtet wurden, als nährstoffreiche Wasserbedingungen zu starkem Baldachinwachstum führten, insbesondere im Flachwasser. Dies führte zu erheblichen und oft massiven Wettbewerbseinflüssen auf die untergeordneten Arten. Diese Muster waren abhängig von der Tiefe der Forschungsstandorte, da die Stieltragfähigkeit mit abnehmender Wassertiefe zunimmt (Dayton et al. 1992), was zu einem dichteren Wachstum der Macrocystis-Baldachin im Flachwasser führte. Diese Muster waren während der nährstoffarmen El Nino-Jahre sehr unterschiedlich, als die Blätter von Macrocystis stärker betroffen waren als die Blätter des Unterholzes (Dayton und Tegner 1984a, Tegner und Dayton 1987, Tegner et al. 1996, 1997). In Bezug auf die fundamentalen und realisierten Nischen der Seetange wurden die fundamentalen Nischen stark von Licht und Nährstoffen beeinflusst, aber die realisierten Nischen, die möglicherweise durch die Canopy-Konkurrenz diktiert wurden, waren in Abhängigkeit vom ozeanographischen Klima (ENSO-Ereignisse) zeitlich variabel.

Auch die Erholung von den beiden ozeanographischen Klimaereignissen war unterschiedlich. Flecken und Seetangpopulationen erholten sich alle bemerkenswert schnell von El Ninos, jedoch verlief die Erholung von der starken Konkurrenz der Baumkronen, die durch das nährstoffreiche La Nina verursacht wurde, viel langsamer und einige der Flecken scheinen dauerhaft verändert zu sein. Unterholzflecken in 15 m Höhe, die 25 Jahre durch den stärksten El Nino in einem Jahrhundert und vielleicht den zerstörerischsten Sturm in zwei Jahrhunderten (Dayton et al. 1992) bestanden hatten, wurden schließlich durch die durch die La Nina-Bedingungen induzierten Lichteinschränkungen beseitigt. Tatsächlich verschwand Laminaria aus weiten Gebieten. Dies unterstreicht die langfristige Persistenz seltener Konkurrenzereignisse (sowohl intra- als auch interspezifisch).

Die meisten Überprüfungen von Störungen betonen die Bedeutung der Intensität und des Ausmaßes der Störung. Kelpwälder sind einer Vielzahl von kleinräumigen Störungen ausgesetzt, von denen viele gut untersucht sind (Dayton 1985), integrierte Studien großräumiger Ereignisse sind jedoch selten (Dayton et al. 1992, Tegner et al. 1996, 1997). . In Bezug auf die Störungen, die Point Loma in den 1980er Jahren betrafen, war ein Effekt eine verstärkte Zerstörung der Baumkronen. Ein Großteil der Gemeindestruktur erholte sich jedoch schnell (Dayton et al. 1992). Tegneret al. (1997) diskutierten, wie sich die Abfolgemuster nach den El-Nino-Stürmen von 1982-1983 und dem einzigen Sturm von 1988 aufgrund des unterschiedlichen ozeanographischen Klimas, das auf die Störungen folgte, stark unterscheiden.

Das Reifealter ist einer der wichtigsten demografischen Parameter. Die Behandlung mit Macrocystis-Dichte hatte nur geringe intraspezifische oder interspezifische Auswirkungen auf diesen Parameter, mit Ausnahme von Pterygophora während La Nina und der flachen Stelle während des El Nino. Sehr wichtige Tiefeneffekte während La Nina waren jedoch während der El Nino-Jahre nur marginal. Santelices (1990) fasst einen Teil der Literatur zusammen, die ontogenetische Reproduktionsmuster beschreibt. Die meisten Autoren (z. B. DeWreede 1984, Chapman 1986a, Reed 1987) stimmen darin überein, dass die Größe der Pflanze und nicht das Alter der Reifung die wichtigste Determinante für die tatsächliche Anzahl der produzierten Sporen ist. Es ist jedoch bekannt, dass das Alter der Reifung ein wichtiger Bestandteil der Reaktion eines Organismus auf Störungen ist. Santelices (1990) weist darauf hin, dass das Alter ein schlechter Indikator für demografische Parameter für Seetang sein kann, da Wachstums- und Reproduktionsraten durch Umweltvariablen, wie wir sie gezeigt haben, unterdrückt werden können.

Was ist der selektive Mechanismus für die verschiedenen Fortpflanzungsstrategien von Seetang in dieser Gemeinschaft? Das Überleben von Macrocystis und Pterygophora scheint in unseren Ergebnissen ähnlich zu sein, Pterygophora ist bekannt dafür, dass sie viel länger leben kann als Macrocystis (Dayton 1985). Reedet al. (1996) schlugen vor, dass Macrocystis sich mehr oder weniger kontinuierlich reproduziert, da es energetisch billig ist, Sporen zu produzieren, und da die Pflanzen nicht sehr lange leben, es sich um eine adaptive Bettsicherung handelt, sich kontinuierlich zu reproduzieren, anstatt die Sterblichkeit zu riskieren. Auf der anderen Seite können es sich die oft viel länger lebenden Pterygophora leisten, ihre Energie zu sparen und sich fortzupflanzen, wenn die Wahrscheinlichkeit des Überlebens der Sporen am höchsten ist. Reedet al. (1996) beobachteten, dass das C/N-Verhältnis der Pterygophora-Sporen über die Zeit konstant war, während das C/N-Verhältnis von Macrocystis stark von der Wassertemperatur beeinflusst wurde, die ein Indikator für Nährstoffe ist. Unsere Daten stützen diese Beobachtung: Die seit 1970 dokumentierten wichtigen Sturmstörungen traten in den Wintermonaten auf, mit entsprechend erhöhter Einstrahlung am Boden (zusammengefasst in Dayton et al. 1984, 1992). Darüber hinaus erreicht die Reproduktion von Pterygophora [ABBILDUNG FÜR ABBILDUNG 8B AUSgelassen] ihren Höhepunkt vor dem Einsetzen der kalten Temperaturen im Frühjahr [ABBILDUNG ZU ABBILDUNG 2 AUSgelassen], was einen weiteren Hinweis darauf liefert, dass die Fortpflanzung bei dieser Art unabhängig von Nährstoffen ist. Es überrascht nicht, dass Pterygophora für die Fortpflanzung empfindlich auf die Strahlungsintensität reagiert (Reed 1990, Reed et al. 1996), und dies selektiert stark für die saisonale Fortpflanzung während der Periode, die am wahrscheinlichsten durch Störungen und anschließende offene Flächen am Boden gekennzeichnet ist als sturmverdünnte Vordächer oben. Im Gegensatz dazu ist Macrocystis, wie wir gesehen haben, äußerst empfindlich gegenüber Nährstoffstress (siehe auch Neushul und Harger 1985, Reed et al. 1996, Tegner et al. 1996, 1997). Da ihr Blätterdach an der Oberfläche schwimmt, sind adulte Macrocystis empfindlich gegenüber Oberflächennährstoffen und relativ weniger lichtempfindlich, wodurch Oberflächen- und benthische Ereignisse entkoppelt werden.

Der Nachweis, dass die nachhaltigsten Auswirkungen natürlicher Variationen des ozeanographischen Klimas aus solchen resultieren, die durch starke Lichtkonkurrenz hervorgerufen werden, legt nahe, den Vergleich zwischen dichteabhängiger/dichteunabhängiger Regulierung und Dichte-Vage-Beziehungen zu überdenken (Strong 1986). In dichte-vagen Beziehungen werden inkonsistente Beziehungen gelegentlich durch starke dichteabhängige Einflüsse, wie sie beispielsweise durch die Konkurrenz um Licht entstehen, ersetzt, die durch das nährstoffreiche La Nina verstärkt werden. Es scheint, als ob die realisierten Nischen (im Gegensatz zu den fundamentalen Nischen) durch eine dichte vage Regulierung definiert sind. Zum Beispiel haben die meisten klein angelegten Studien an Seetang eine dichteabhängige Regulierung von Wachstum und Fortpflanzung gezeigt (siehe Übersichten in Dayton 1985, Chapman 1986b, DeWreede und Klinger 1988) und Selbstausdünnung dichter Flecken von neuen Rekruten (Dayton et al . 1984) ist üblich. Viel seltener, aber in einem dichtevagen Sinne äußerst wichtig sind die starken und dauerhafteren Ereignisse der Konkurrenzausgrenzung, wie sie in dieser Studie zu sehen sind.

Schließlich stellen Ökosystembiologen Fragen zu Umweltparametern, die für die Existenz des Systems als Ganzes entscheidend sind. Zum Beispiel: Was steuert die Produktivität und verschiedene Geschwindigkeitsfunktionen, und welche allgemeinen Zwangsfunktionen funktionieren, um Material durch verschiedene Pfade zu leiten? Während diese Parameter die biotischen Systeme definieren, war es schwierig, Ökosystemvariablen mit evolutionären Prozessen in Verbindung zu bringen. Wir und Tegner et al. (1996, 1997) haben die Temperatur als Ersatz für Stickstoff und Licht bewertet, zwei der wichtigsten Parameter, die die Produktivität von Seetang beeinflussen. Wir fanden heraus, dass zeitliche Unterschiede im Stickstoff die Wachstumsrate des dominanten Seetangs beeinflussen. Darüber hinaus gibt es kaskadierende Effekte auf die Rekrutierung, das Überleben und die Reproduktion der Unterholzarten, und diese Effekte variieren über den Tiefengradienten. Das heißt, die Verfügbarkeit von Nährstoffen beeinflusst die Interaktionen von Seetang über räumliche Skalen hinweg sowie die Menge und Richtung der intraspezifischen und interspezifischen Konkurrenz. Dies impliziert, dass die von unten nach oben forcierte Nährstoffverfügbarkeit eines der wichtigsten Merkmale dieses Systems sein kann.

Welcher Studienumfang ist angemessen? Für marine Systeme muss diese Antwort auf der Integration eines Verständnisses der entsprechenden ozeanographischen Struktur oder physikalischen Prozesse (Barry und Dayton 1991) mit lokal wichtigen biologischen Prozessen basieren. Die relevanten physikalischen und biologischen Prozesse definieren sowohl großräumige als auch kleinräumige Muster (Thrush et al. 1997), und diese Prozesse sollten a priori identifiziert werden. In unserem System werden kleinräumige Muster durch Prozesse (Konkurrenz, Störung, Ausbreitung usw.) angetrieben, die auch auf größeren Maßstäben potenziell sehr wichtig sind Nährstoffe, mit kaskadierenden Wettbewerbsfolgen für die anderen Algenpopulationen in der Gemeinschaft.

Dieses Projekt basiert auf Daten, die in Tausenden von Unterwasserstunden gesammelt wurden. Insbesondere danken wir R. Butler, D. Green, L. Hall, T. Klinger, C. Lennert, E. Nestler, W. Nordhausen, E. Parnell, K. Plummer und L. Walcheff. Für Rat und Hilfe danken wir L. Basch, M. Graham, T. Hayward, J. Hewitt, A. Hobday, J. McGowan, B. Mordida, D. Reed, E. Sala, E. Scripps, S. Drossel und E. Vetter. Für finanzielle Unterstützung danken wir der National Science Foundation, City of San Diego, der Marine Life Research Group der University of California, dem Pew Charitable Trust und dem California Sea Grant College Program für die langjährige Unterstützung.

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